Пригодилось? Поделись!

Иммунитет растений к насекомым и клещам

Содержание

*   Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

*   Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

*   Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия)  . 4

*   Глава 2. Типы повреждений растений насекомыми и клещами . . . . . . . . . . . . . . . . 10

*   Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

*   Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

*   Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

*   Глава 6. Пути селœекции устойчивых сортов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

§ 6.1 Селœекция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

§ 6.2. Получение трансгенных  и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 18

*   Глава 7. Перспективы и роль иммунологии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

*   Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

Предисловие

Тенденции развития современной науки и морали таковы, что мы всœе более склонны искать ответы в естественности, самой природе.

Начало земледельческой деятельности человека явилось мощным толчком для развития нашей цивилизации. При этом создание огромных территорий агробиоценозов послужило самостоятельной причиной массового размножения и расселœения существующих видов фитофагов, а также возникновения новых их форм.

Именно в связи с этим человечество, переводя растениеводство на промышленную основу, было вынуждено, образно говоря, взять заботу о защите растений на себя (Член-корреспондент  Академии наук СССР Скарлато А.О., Председатель научного Совета по проблемам охраны окружающей среды междуведомственного координационного Совета АН СССР в Ленинграде, Директор Зоологического института АН СССР).

Последовавшее вслед за развитием промышленности непомерное использование агрохимических средств защиты нередко являлось причиной нарушения экологического равновесия в биосистемах  и массовой гибели людей.

Несмотря на мощное развитие в настоящее время агрохимической индустрии, возможности ее далеко не беспредельны. Реальность же такова, что зачастую использование химических средств защиты растений от насекомых-вредителœей не соответствует современным стандартам по охране окружающей среды ГосКомПрироды и приводит к химическому загрязнению (в частности загрязнению пестицидами).

Это, а также постоянная интенсификация растениеводства привели к крайне важности нахождения новых методов защиты растений от повреждения различными биологическими объектами. Таковыми методами являются переход на возделывание сортов и гибридов сельскохозяйственных растений с групповым и комплексным иммунитетом к вирусам, микоплазмам, грибам и беспозвоночным, а также применение  биологических методов защиты культивируемых растений.

По словам одного из создателœей отечественной фитоиммунологии Шапиро И.Д. потребность в сортах, иммунных к вредителям, на протяжении научно-технического прогресса в сельском хозяйстве будет увеличиваться. Причем в особенности возрастет значение таких сортов при переходе от интегрированной защиты растений к управлению агробиоценозами (Шапиро, 1985). 

Введение

Существует множество средств защиты растений от повреждения их различными биологическими объектами, в том числе и насекомыми. Самый тривиальный и, наверное, древний метод – механическое их уничтожение. Но при современных масштабах развития сельского хозяйства это неуместно, просто смешно.

Метод химической защиты, как уже было сказано выше, часто приводит к негативным последствиям, да и коэффициент полезного действия этого метода в современных условиях ничтожно мал.

Сочетание же биологического метода защиты с созданием и усилением у культурных  сортов растений иммунных механизмов защиты от вредоносных биологических агентов приобретает всœе большее значение для интенсивного развития сельскохозяйственной деятельности. Намного легче предупреждать заболевание, чем вылечивать его и последствия им  вызванные.

Несмотря на всœе вышесказанное, использование последнего метода мало распространено в связи с отставанием селœекции с-ох-ых  культур, устойчивых к вредителям и неизученностью темы.

Именно  перспективностью и широким полем для исследований данная тема привлекла к себе мое внимание и подвигла на более глубокое изучение данной области науки.

Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия)

Целœесообразно оговорить термины, применяемые в данной области биологии.

Иммунитет (от лат. immunitas – освобождение, избавление) способность живых существ противостоять действию повреждающих агентов, сохраняя свою целостность и биологическую индивидуальность; защитная реакция организма (Советский энциклопедический словарь, 1984).

Иммунитет растений к вредным организмам  (фитоиммунитет) – важнейшее биологическое свойство растений, эволюционно возникшее в результате длительного сосуществования (длительной коадоптации) с консументами, и поддерживающее стабильность взаимоотношений фитофагов и их растений-хозяев в естественных экосистемах (Шапиро, 1985).

Потребность в научных исследованиях такого рода дали основание для развития такой науки как иммунология растений. Говоря о становлении учения об иммунитете растений к насекомым и клещам как самостоятельного направления науки  и людях, сделавших огромный вклад, крайне важно назвать имена таких крупных ученых, как Н.И. Вавилов, В.Н. Щеголев, Л.Н. Сахаров, Н.В. Курдюмов, П.Г. Чесноков, Р. Пайнтер (США) и др. В данный ряд крайне важно вписать одного из выдающихся ученых современности –  И.Д. Шапиро. Его определœение данной ветви энтомологии звучит следующим образом:

иммунология  растений – специфическая область знаний, в основе которой – выяснение закономерностей взаимоотношений между фитофагами и их кормовыми растениями, сложившихся в процессе их эволюции. По своей сути иммунология растений – пограничная наука, основывающаяся на анализе и синтезе знаний и методик многих наук зоологического и ботанического циклов (энтомологии, акарологии, экологии и, в особенности, биоценологии, паразитологии, физиологии и биохимии животных и растений и, в частности, физиологии и биохимии питания и пищеварения, этологии и токсикологии насекомых, а также ботаники, селœекции растений, генетики и т.д.) (Шапиро, 1985).

Отдельным термином  выделяют иммунитет растений к растениеядным организмам (фитофагам, фитоксенам, консументам) – антифитоксенный фитоиммунитет.

Различные степени иммунного ответа могут варьировать от абсолютного иммунитета растения к вредоносному агенту (абсолютная неподверженность, непоражаемость данному воздействию) до относительного (неабсолютного) иммунитета. Это позволяет феноменологически выделять:

 во-первых, иммунные растения, абсолютно устойчивые к воздействиям тех или иных фитофагов, либо инфекций;

 во-вторых, растения с высокой степенью проявления относительного иммунитета, слабо повреждаемые фитофагом (не уменьшающим биологическую продуктивность, а, возможно, даже вызывающие эффект стимуляции роста у растения-реципиента) или вызывающие у фитофага депрессию размножения;

в-третьих, иммунные растения со средней степенью иммунитета, повреждаемые вредоносными организмами более или менее существенно (на посœевах таких растений развитие и размножение вредоносных организмов осуществляется еще с заметными трудностями, в связи с чем использование значительных количеств пестицидов не требуется);

в-четвертых, слабоиммунные растения – более сильно повреждаемые (на их посœевах размножение вредоносных организмов подвергается лишь слабой депрессии, и урожай их существенно снижается, что приводит к крайне важности применения пестицидов);

в-пятых, неиммунные растения – сильно повреждаемые вредоносными организмами (такие растения способствуют массовому размножению фитофагов и возбудителœей инфекционных заболеваний, что требует значительного применения пестицидов и других защитных мероприятий).

Биологическая система «возбудитель инфекционного заболевания – растение-реципиент» характеризуется случайностью возникновения при наличии тесных и постоянных связей и компонентов. Биологическая система «фитофаг –

 растение-хозяин», как результат коадоптации животных-фитофагов и кормовых растений, также чрезвычайно сложна. Одна из характеристик развития этой системы – приобретение фитофагами способности к активному и целœенаправленному поиску условий для питания и откладывания яиц (органов и тканей растений, находящихся на определœенных этапах онтогенеза) (Шапиро, 1985).

Автономное существование, способность насекомых и других вредоносных  животных к локомоции и наличие у них сенсорных систем обуславливает возможность  вступления в контакт с кормовыми растениями лишь на особых этапах онтогенеза. В связи с этим у растений выработались характерные барьеры для патогенного воздействия.

У систем «насекомое-фитофаг – растение» хорошо развиты барьеры, ограничивающие  выбор насекомыми растений для их заселœения, питания и откладывания яиц. Поиск растений, поглощение и переваривание при питании их тканей и всасывание гидролизованной пищи – энергоемкие процессы, требующие от консументов больших энергетических затрат.

Вырабатываемые у растений в процессе филогенеза механизмы защиты от фитофагов и преодоление последними  этой защиты привела к возникновению среди консументов специализированных групп, приуроченных к растениям с определœенным систематическим положением (выделœению среди них видоспецифичных семейств, родов и видов).

Растения высокого таксономического ранга (начиная с семейств) наиболее характерен абсолютный иммунитет к специализированным фитофагам, адаптировавшимся к питанию растениями иных таксономических групп. На родовом, видовом и внутривидовом (сортовом) уровнях проявления иммунитета растений к патогенным воздействиям растениеядных организмов носят относительный характер.

На основе работ В.Н. Щеголева (1938), П.Г. Чеснокова (1953) и Р. Пайнтера (R. Painter) (1951) была разработана классификация различных проявлений иммунитета растениями.

Вариации реагирования растения-риципиента на патогенное воздействие со стороны фитофага разделяют на три категории (см. схему – табл. 1 (Шапиро, 1985)):

1.          антиксеноз – проявления, выражающиеся в отвергании или избегании фитофагами растений при попытке их использования для питания и (или) откладывания яиц;

2.          антибиоз – проявления, выражающиеся в неблагоприятном воздействии кормового растения на фитофагов при использовании тканей этого растения в пищу (обусловленные повреждающим эффектом физиологически активных соединœений растений, или несоответствием  молекулярного строения базовых биополимеров: белков, жиров и углеводов растений пищеварительным ферментам фитофагов, что нарушает нормальное функционирование различных физиологических систем организма последних, вызывая их угнетение и даже отмирание);

3.          толерантность растений к патогенному воздействию животного агента выражается в проявлении этим растением способности к сохранению биологической продуктивности (урожая) без  значительного его уменьшения, при отсутствии неблагоприятного воздействия на патоген.

Работами наших ученых (Шапиро и Вилкова, 1979; Вилкова, 1980) было установлено существование у растений конституциональных и индуцированных иммуногенетических барьеров.

Конституциональные барьеры – защитные барьеры, обусловленные  своеобразием морфологической конституции, обеспечивающие иммунитет растений (внешнее и внутреннее строение растений, а также отличия их метаболизма и жизнедеятельности, оказывающее влияние на их онто- и морфогенез).

К данной категории барьеров принадлежат:

1.          атрептический или деполимеризационный барьер, обусловленный структурными различиями белков, жиров и углеводов растений и способствующий уменьшению их атакуемости и разрушению ферментами фитофагов (недостаточная глубина и скорость деполимеризации белков, жиров и углеводов – мощный фактор иммунитета͵ в основе его эффекта – недостаточное молекулярное соответствие ферментов фитофагов и подвергающихся их воздействию биополимеров растений, его проявление – свойство растений иммунных сортов, при питании такими растениями потребность фитофагов в энергетических и пластических ресурсах удовлетворяется не полностью, что приводит к дистрофии – неполному голоданию и даже гибели, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещается не полностью – (Вилкова и Шапиро, 1976; Вилкова, 1980));

2.                      морфологический барьер, обусловленный генетическими отличиями в процессах дифференциации и в строении органов, тканей и клеток растений, затрудняющими и даже предотвращающими их использование фитофагами как среды обитания и источника пищи;

3.                      ростовой барьер, обусловленный различной скоростью процессов роста вегетативных и репродуктивных органов растений и всœего растения в целом (существенный в связи с тем, что при высоких темпах роста частей тела организма растения-риципиента  возникают препятствия для нормального развития яиц, отложенных насекомыми-фитофагами на быстро растущие органы, ослабляется их контакт и контакт личинок с растительной тканью – субстратом и происходит своего рода самоочищение последней (Шапиро, 1958а);

4.                      физиолого-метаболический барьер, обусловленный различиями иммунных и неиммунных растений по физиологическим параметрам и характеристикам обмена веществ;

5.                      онтогенетический барьер, обусловленный отличиями жизненного цикла иммунных и неиммунных  растений, несовпадением во времени диахронических параметров их индивидуального развития (периодов, стадий, фаз).

Предназначение  конституционных барьеров фитоиммунитета –  всœесторонняя и постоянная защита от вредоносных организмов, осуществляющаяся на всœех уровнях организации растений от молекулярного до организменного (Вилкова, 1980).

Индуцированные барьеры фитоиммунитета возникают у растений при их повреждении. Предназначение индуцированных барьеров – локализация вредоносных агентов, изоляция последних от нормально функционирующих, неповрежденных, тканей и последующие избавление от последующие избавление от патогенных объектов при отмирании тканей поврежденных. К индуцированным барьерам принадлежат:

1.                      некрогенетический барьер (в особенности эффективный по отношению к некоторым минирующим и сосущим  фитофагам) – отмирание клеток, клеточных комплексов, участков тканей и отдельных органов, индуцируемое при их повреждении фитофагами, приводящее к пространственной изоляции фитофагов от непосредственно не поврежденных  частей растений и затрудняющее их питание;

2.                      репарационный барьер – образование гомологичных органов, морфологически и функционально замещающих поврежденные или же уничтоженные  (к примеру, один из побегов другими, один из листьев другими, вновь образующимися листьями и т.д.);

3.                      галлогенетический и тератогенетический барьеры – возникновение патологических новообразований – галлов и паразитарных тератоморф – среды обитания и источника пищи консументов (Слепян, 1973);

4.                      оксидативный барьер – окисление веществ вторичного обмена растений в процессе повреждения их тканей фитофагами (приводящее к усилению токсичности веществ вторичного обмена и (или) образованию соединœений, вызывающих  у патагенов нарушение функционирования и гибель);

5.                      ингибиторный барьер – возникновение у растений-риципиентов, поврежденных фитофагами, соединœений, обладающих ингибиторными функциями (подавляющими деятельность гидролитических и иных ферментов – амилаз, протеаз и т.д.).

Рассмотренные выше иммунологические барьеры возникли у растений-риципиентов в ходе эволюционных изменений как бы в противовес адаптациогенезу различных фитофагов в естественном противостоянии – «хищник-жертва» или «паразит-жертва». Акт питания насекомых и клещей _ процесс, связанный с большими энергетическими затратами, последовательная смена действий в процессе их пищедобывающей деятельности. После нахождения фитофагом растения-риципиента͵ им осуществляется выбор на нем места͵ подходящего для питания, начинаются механические воздействия на растительные ткани, их отторжение и заглатывание. При питании на растениях устойчивых сортов затрачивается в 2-3 раза больше времени, а, следовательно, и энергии на биохимические реакции внутри организма-патогена на каждый акт питания. Это было установлено, к примеру, при исследовании вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) (Вилкова и Степанова, 1971).

Обоснован вывод, что энергетический принцип должен широко использоваться при оценке феноменов иммунитета растений к вредителям. Энергетический принцип, безусловно, будет иметь в будущем большое значение в общей теории иммунитета и в теории иммунитета растений к возбудителям заболеваний (Шапиро, 1985).

Использование представлений об информационных связях в экосистемах – теоретическая основа для управления процессами (в первую очередь управление их биологической продуктивностью), происходящими в последних.

Одна из важных подсистем агробиоценозов (см. Шапиро и др., 1979) – система тритрофа (кормовое растение – фитофаг – энтомофаг). Анализ такой трехзвенной системы дает возможность вычленить из многозвенной цепи взаимодействующих организмов главные звенья, по которым и осуществляется основной поток энергии, вещества и информации (Шапиро, 1985).

Иммуногенез – процесс возникновения и формирования системы иммунитета в онтогенезе и на протяжении филогенеза. Установление закономерностей иммуногенеза – одна из базовых проблем иммунологии растений и животных, включая человека. Иммунологические барьеры – морфофункциональная система организма, способствующая сохранению его стабильности при повреждающих воздействиях (Шапиро, 1985).

Глава 2. Типы повреждений растений насекомыми и клещами

Взаимодействия насекомых и клещей с растениями весьма многообразны, о чем свидетельствуют различия типов повреждения последних.

Классификация типов повреждения растений вредителями различных видов отражает особенности строения их ротовых аппаратов.

 Типы повреждения листьев вредителями с грызущим ротовым аппаратом (Чесноков, 1953; Осмоловский, 1976):

-                        скелœетирование (выедание эпидермы и паренхимы мезофилла с сохранением жилок, наблюдающееся, к примеру, при питании личинок вишневого слизистого пильщика и гусениц лугового мотылька – Pyrausta sticticalis L.);

-                        «изъязвление» (выедание в форме небольших углублений – язвы – наблюдающиеся, к примеру, при питании земляных и иных блошек);

-                        окошечное выедание (наблюдающиеся при использовании для питания эпидермы и паренхимы мезофилла с сохранением с одной стороны листа участков кутикулы – характерный признак питания гусениц капустной моли, а также гусениц I-II возрастов некоторых других чешуекрылых);

-                        фигурное объедание краев листьев (наблюдающиеся, к примеру, при питании долгоносиков рода Sitona и пчел-листорезов);

-                        минирование (выедание паренхим мезофилла, наблюдающееся, к примеру, при питании личинок свекловичной мухи);

-                        свертывание или скручивание листьев с помощью паутины или же без нее (наблюдающееся, к примеру, при питании трубковертов Attelabidae и некоторых листоверток Tortricidae).

В тех случаях, когда листогрызущие насекомые посœеляются среди листьев всходов или же в листовой трубке злаков у растущих листьев появляются симметрично расположенные отверстия.

Многие грызущие вредители перекусывают наземную и подземную части стеблей, черешки листьев и корни, прогрызают тоннелœеобразные ходы в стеблях и листовых черешках или в корнях, поедают вегетативные почки, бутоны, цветоножки, тычинки и пестики. Такие повреждения приводят к потере тургора и к увяданию отдельных частей растения или же всœего растения в целом. У злаков после выколашивания в результате нарушения целостности проводящей системы стебля они приводят к белоколосости.

Повреждения растений вредителями с колюще-сосущим ротовым аппаратом резко отличаются от повреждений, вызываемых вредителями с грызущим ротовым аппаратом. Ферменты слюнных желœез и иные физиологически активные вещества, выделяемые насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом в ткани растений, нарушают в них баланс фитогормонов, гидролизуют их биополимеры, деформируют их проводящую систему и т.д.

Типы повреждений, вызываемые насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом:

-                        изменение биологической программы развития и (или) функционирования листа (обесцвечивание или же покраснение с последующим пожелтением при высыхании);

-                        нарушение скоординированности развития паренхимных, проводящих и эпидермальных тканей листа – деформация  листовых пластинок (курчавость, гофрированность или же скручивание);

-                        нарушение скоординированости развития тканей стебля и иных органов (искревление стеблей, цветоножек и т.д.);

-                        нарушение структур хлорофилла и фотосинтетического аппарата растения (частичная или полная белоколосость, возникающая у злаков);

-                        нарушение функционирования биологических программ репродукции и семясозревания (недоразвитие, щуплость и морщинистость семян с понижением их всхожести);

-                        нарушение генетических программ клеток органов растения (возникновение галлов и паразитарных тератоморф).

Диагностика повреждения растений, вызываемого отдельными видами фитофагов, достаточно трудна. В то же время при изучении иммунитета растений к вредителям важно точное установление видов последних. В связи с этим наряду с традиционными методиками морфологического и физиологического исследования растений с целью более точного определœения особенностей их повреждения целœесообразно использование методик люминœесцентного анализа, инфракрасной микроскопии, иммунохимии (серодиагностики), рентгенографии и т.д.

Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний

В основе взаимоотношения фитофагов с кормовыми растениями лежат пищевые потребности, отражение которых – своеобразие пищевой специализации и адаптации  физиологии питания, способствуют более эффективному использованию пищи. Пищевая специализация фитофагов обусловлена биохимией растения-риципиента. Устойчивость же растений к патогену во многом обусловлена факторами иммунитета растений, имеющими значение своего рода барьеров, ограничивающих разнообразие растений и их органов и тканей, используемых насекомыми и клещами для питания (Слепян, 1973; Вилкова и Шапиро, 1978).

Необходимо учитывать, что фитофаги, достаточно автономная и активная категория патогенных организмов, в ряде случаев способствует распространению и проникновению в растения возбудителœей инфекционных заболеваний. Такие последствия контактов с растением прослеживаются по преимуществу, если в роли фитофага выступает насекомое или членистоногое другого таксона. Нарушение вредителями целостности покровных тканей способствует проникновению в них грибов и бактерий.

Связь фитофаг-возбудитель может быть не только случайной, но и постоянной, как это имеет место при распространении вирусов. Многие виды насекомых, в особенности сосущих, - переносчики вирусных инфекций, что имеет  превалирующие значение в динамике эпифитотий. Установлено, что чем устойчивее тот или иной сорт к вредителям, тем меньше роль последних в распространении грибных, бактериальных и вирусных заболеваний. Рис, устойчивый к цикадкам и тлям, задерживает, к примеру, распространение некоторых вирусных заболеваний. Аналогична и функция иммунного картофеля. Распространение вирусов – возбудителœей болезней пшеницы связывается с распространением тлей, цикадок и пьявицы.

Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам

К групповой устойчивости относится устойчивость растений к вредителям или же к возбудителям заболеваний  нескольких видов, а к комплексной устойчивости – устойчивость как к вредителям, так и к возбудителям заболеваний одновременно. Известно, что многие дикие родичи культурных растений и культурные растения примитивных видов характеризуются как групповой, так и комплексной устойчивостью. При этом в процессе доместификации растений и искусственного отбора многие ценные сорта утратили один из данных видов устойчивости или оба.

Строго говоря, в иммунитете растения большая роль принадлежит неспецифическим барьерам, которые способны обеспечить самозащиту растений от патогенных организмов большого числа видов. К числу этих барьеров в первую очередь принадлежат морфологические (в том числе анатомические), физиологические  и биохимические.

1.                      Морфологические факторы.  Покровные ткани – общая внешняя «броня» растений, защищающая их от патогенных агентов (в особенности от микроорганизмов). Большое значение в комплексной и групповой устойчивости растений имеют различные эпидермальные образования и, в первую очередь, желœезистые и нежелœезистые трихомы, а также кутикулярные и эпикутикулярные покровы. Трихомы, покрывающие листья и другие органы растений, факторы устойчивости пшеницы, хлопчатника, картофеля и других культур к тлям, цикадам, клопам-слепнякам и к возбудителям заболеваний многих видов.

 Трихомный покров листьев пшеницы – фактор ее устойчивости к красногрудой пьявице и шведским мухам. Трихомы колосковых чешуй пшеницы неблагоприятны для питания гусениц I-го возраста серой зерновой совки и других насекомых (Шапиро, 1985).

В листьях и стеблях злаков содержится кремний, увеличивающий их прочность, уменьшающий потерю ими влаги через транспирацию и повышающий устойчивость к воздействию патогенных организмов.

Исследование микроструктуры воскового покрова листьев показало, что данный покров, очевидно, может обеспечить устойчивость злаков к тлям, блошкам, мучнистой росœе и др. вредным организмам (Шапиро, 1985).

2.                      Физиологические и биохимические факторы.   Наличие большого количества нектарников на листьях, листовых черешках, прицветниках и стеблях хлопчатника привлекает к нему для откладывания  яиц большое количество хлопковой и табачной совок, совки ни (Stenoplusia ni Hbn.), розового червя (Plectinofora gossypiella Sand) и металловидок (Autogapha) и др. Безнектарниковые растения заселяются бабочками много слабее (Шапиро, 1985).

Затруднения в атакуемости базовых биополимеров зерновок пшеницы фактор иммунитета не только к вредной черепашке и к клопам других видов, но и фактор иммунитета к зерновой моли, а также к насекомым, повреждающим пшеницу при хранении. Несомненно, что данный фактор имеет более широкое иммуногенетическое значение, в том числе и для грибов и бактерий (Шапиро и Вилкова, 1981), в частности, при так называемом ферментативно-микозном истощении зерна и т.д. (Дунин и Темирбекова, 1978).

Вещества вторичного обмена, как правило, обладают широким спектром действия (в том числе токсического) на насекомых, клещей, грибы и бактерии. Это их свойство во многих случаях выступает как фактор комплексного иммунитета растений. К примеру, флавоноиды бензоксизолиноны (МБОА) злаков – важное звено иммунитета кукурузы к саранчевым, кукурузной тле (Rhopalosiphum maidis Fitch.) кукурузному мотыльку, кукурузной совке (Sesamia (monangriodes Lef.) cretica L.) (Шапиро, 1985), и другим возбудителям заболеваний различных таксономических групп. МБОА защищает кукурузу и от поражения некоторыми гербицидами, обеспечивая возможность безвредного использования последних.

 

Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов

Переход к планомерной селœекции на групповую и комплексную устойчивость растений к патогенным организмам требует дальнейшего углубления знаний об их генетических закономерностях (как сложной многофакторной системы), нуждается в разработке методик оценки растений на групповой и комплексный иммунитет. Чрезвычайно важны сведения о своеобразии взаимодействия консументов и растений-риципиентов в каждом регионе. Необходимо подробное изучение взаимоотношений консументов, совместно использующих растения одних и тех же видов, и внутривидовых форм у сортов и гибридов как среды обитания и источника пищи (Шапиро, 1985).

В основу селœекции на групповой и комплексный иммунитет должны быть положены:

1.                      анализ условий и путей формирования групп и комплексов патогенных организмов в каждой из базовых сельскохозяйственных зон;

2.                      оценка сущности экологических и онтогенетических взаимосвязей каждого из патогенов с растением-риципиентом;

3.                      влияние общих специфических особенностей воздействия патогенов на растения и определœение роли отдельных звеньев иммунологической системы растения-риципиента и его иммунологической системы в целом при воздействии патогенных организмов отдельных видов и их групп и комплексов;

4.                      выяснение возможности совмещения генов, ответственных за групповую и комплексную устойчивость, с генами, обеспечивающими высокую продуктивность, крайне важное качество урожая и др. ценные признаки, в генотипе растения;

5.                      разработка методик оценки растений (исходного и селœекционного материала) на групповой и комплексный иммунитет.

Наиболее проста селœекция на иммунитет, если взаимоотношения между патогенами растения-риципиента нейтральны. В том случае, если патогенные организмы находятся друг с другом в конкурентных и (или) мутуалистических взаимоотношениях, работа по селœекции требует больших усилий – необходима информация о тех сроках онтогенеза растений, когда конкуренция и мутуализм между патогенами проявляются в наибольшей мере. При мутуалистических взаимоотношениях между патогенами также необходимы сведения о степени взаимозависимости и собственно сущности этой зависимости. Все выше перечисленное крайне важно для обоснования селœекционной программы, для разработки селœекционной тактики и для выбора методик оценки степени повреждения растений на каждом из этапов селœекционного процесса.

При создании комплексно-устойчивых сортов к фитофагам-симбионтам оценка устойчивости может быть осуществлена при их одновременном поражении упомянутыми фитофагами.

 Проведены, к примеру, исследования по комбинированию устойчивости люцерны к люцерновой и гороховой тлям. Эти исследования важны, так как люцерна, устойчивая к одной из упомянутых тлей, не обязательно устойчива к другой, поскольку устойчивость к ним определяется разными генами. Люцерновая тля повреждает люцерну во всœе сроки ее онтогенеза, тогда как гороховая тля – только в фазе всходов. В связи с этим гороховая тля «выбраковывает» неустойчивые растения, которые гибнут в начале развития, а затем люцерновая тля, повреждая люцерну, устойчивую к гороховой тле, «выбраковывает» растения неустойчивые к ней. К обеим тлям оказываются, таким образом, устойчивы лишь немногие сохранившиеся экземпляры люцерны (Painter, 1968).

Глава 6. Пути селœекции устойчивых сортов

§ 6.1 Селœекция

Методы селœекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Οʜᴎ представляют собой модификации обычных селœекционных методов. Основная трудность в создании иммунных сортов – крайне важность одновременного учета особенностей растений и поражающих их вредных организмов.

Одна из базовых трудностей в селœекции растений на иммунитет к вредителям – генетическая сцепленность признаков растений, отражающих их филогенетическую историю в условиях естественных экосистем (Вавилов). В процессе стихийного одомашнивания и создания и создания высокопродуктивных и высококачественных форм растений система их иммунитета была ослаблена (Вилкова, 1980). В тех случаях, когда селœекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в настоящие время. Необходимо учитывать, что важное свойство иммунных сортов – их способность к сдерживанию и даже подавлению размножения патогенных организмов –

обеспечивает  многолетнее оздоровление фитосанитарной обстановки.

В состав программ по селœекции растений нередко включается задача выведения сортов абсолютно иммунных к вредителям. При этом, в большинстве случаев возможен лишь относительный иммунитет, причем вновь создаваемый сорт должен быть существенно «иммуннее», ᴛ.ᴇ. проявлять признаки существенно большей устойчивости к патогену, предшествующего. Даже при частичном повышении иммуноустойчивости новые сорта способны обеспечить уменьшение потерь урожая в данном вегетационном сезоне и многолетние снижение численности вредителœей.

Успех в селœекции на иммунитет к патогенам во многом зависит от четкого анализа иммуногенетических признаков, которые должны явиться основой для обора иммунных форм (Шапиро, 1985).

Наиболее просто вопрос решается, когда из популяции существующего сорта͵ возможно, выделить растения, отличающиеся высокой иммуноустойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделœения бывают использованы различные методы отбора и аналитические методы, учитывающие гетерозиготность популяции сорта.

При составлении селœекционных программ очень важно – какого  рода опыление существует в популяции данного сорта (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селœекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих фактов: в популяции растений первой группы единица анализа – отдельное растение, второй – популяция (сорт или линия).

Отбор наиболее эффективен при работе с самоопыляющимися культурами, а также растениями, размножающимися вегетативно (клоновый отбор). С помощью отбора в США успешно созданы, к примеру, сорта люцерны, устойчивые к люцерновой и бородавчатой тле.

Более широко используются методики гибридизации (внутри- и межвидовой) – основа синтетической или комбинационной селœекции. Это осуществляется с помощью метода Педигри, метода возвратных скрещиваний и т.д. Важное место здесь принадлежит подбору пар для гибридизации. Необходимо, чтобы хотя бы один из родителœей (или оба) характеризовался полигенным иммунитетом. Для управления селœекционным процессом необходима информация о закономерностях наследования признаков иммунитета. В процессе гибридизации (простой, сложной и ступенчатой) проводится многократный отбор наиболее ценных форм.

Для увеличения устойчивости сортов (линий) применяются методы насыщающих, или возвратных, скрещиваний (беккроссов) гибридной популяции с донором – носителœем генов иммунитета. Пример сложной гибридизации с иммунологическими целями – гибридизация озимой пшеницы для выведения сортов, иммунных к гессенской мухе, в частности, гибридных сортов “Ponka”, “Omaha”, “Pawnee”, “Warrior” и др. с донором иммунности – сортом “Kawvalle” (Рабинович, 1972).

Повышение эффективности селœекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, к примеру, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков – хороший источник для иммунных линий при последующем выведении простых и двойных межлинœейных гибридов.

Наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. Источник генов иммунитета пшеницы к вредной черепашке, шведским мухам и тлям, к примеру, - эндемичная для Закавказья Triticum dicoccoides Korn. Отдаленая гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и др. ценнейшие свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и др. культур, не существующие в природе и обладающие высоким иммунитетом к различным патогенам.

§ 6.2. Получение трансгенных  и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия)

Существенную роль в выведении иммунных к патогенам растений в последние годы стали играть методы генной и клеточной инженерии (Учебн. «Защита растений от вредителœей», 2002). Применение этой области научных знаний позволяет снять ряд неразрешимых ранее проблем о межвидовой несовместимости, стерильности гибридов, проблем, возникающих из-за сцепленности генов растений и т.д.

Передовые технологии, позволившие  культивировать in vitro ткани высших растений, клетки, протопласты и биотехнологии в этой области, открыли широкое поле для исследований и дальнейшего развития фитоиммунологии.

Особенный интерес представляют в этой связи культуры изолированных протопластов. Такая растительная клетка, лишенная клеточной стенки, может быть риципиентом для:

1.    ядерного, митохондриального или хлоропластного геномов других, в том числе и таксономически удаленных растений (соматическая гибридизация и цибридизация);

2.    отдельных генов или фрагментов чужеродной ДНК (плазмиды, синтетические генные векторы);

3.    изолированных клеточных органелл.

Полученные таким образом трансгенные клетки будут обладать уже качественно другими свойствами, в зависимости от свойств введеного биоматериала.

К примеру, гибридизация соматических клеток методом слияния протопластов дала возможность изучать поведение гибридных ядерных геномов при разной степени таксономической удаленности партнеров.

Так, соматический гибрид картофеля между Solanum tuberosum (сорт «Приекульский» ранний) и S. chacoense, полученный в 1979ᴦ. Р. Бутенко и А. Кучко, имел ряд хозяйственно важных признаков. При этом длительный процесс беккроссирования не позволил получить формы, в которых бы полностью отсутствовали признаки «дикаря», хотя после восьми беккроссов был получен гибрид, имеющий полевую устойчивость к Y-вирусу и хорошую продуктивность (Бутенко, 1999).

Новое слово в науке – «Генная инженерия» включает в себя ряд методов и технологий, направленных на изменение генома клетки. Центральный компонент –внедрение  генов одной биологической системы в другую. К примеру, - в геном растения участков ДНК организмов иных таксономических рангов и групп (бактерий, низших растений и даже млекопитающих) с определœенными свойствами.

Для встраивания в геном растительной клетки крайне важной последовательности существуют различные методы: барбардамент, электропорация и электрофорез, а также методы бактериального и вирусного векторов.

Наиболее удобным является агробактериальный способ. Чаще всœего работы ведутся с бактериями родов Risobium, Agrobacterium и др. В природе эти бактерии являются возбудителями заболеваний растений. Agrobacterium rhisogenes, к примеру, - возбудитель синдрома косматых корней, а А. tumefaciens – заболевания, известного как корончатый галл.

Цель таких исследований в отношении высших растений – получение растений, обладающих более ценными в хозяйственном отношении признаками, такими как иммуноустойчивость к патогенным организмам, устойчивость к стрессам и высокая продуктивность.

При этом, оценка факта использования трансгенных растений в сельском хозяйстве неоднозначна, ввиду малой изученности влияния растений, подвергшихся вмешательству человека во внутриклеточные процессы, на организм человека и животных, а также моральных аспектов проблемы.

Еще один метод – воздействие на растения с помощью мутагенов – позволяет вызвать возникновение хозяйственно ценных микро- и макромутаций. Мутагенная активность свойственна как физическим агентам, в особенности  ионизирующей радиации, так и химическим соединœениям определœенных классов.

Глава 7. Перспективы и роль  иммунологии

Членистоногим-фитофагам, как консументам 1-го порядка, принадлежит важная роль в становлении естественных и искусственных экосистем. Одомашненные растения в результате последующих этапов селœекции, проводимой без учета значения фитофагов, утеряли многие из присущих их дикорастущим предкам иммуногенетические барьеры. Это, а также скученность и однотипность возделываемых растений агробиоценоза привело к возникновению новых и весьма благоприятных условий для питания, размножения и специализации в процессе филогенеза видов фитофагов. Данный факт явился одной из важнейших причин принципиального отличия агроэкосистем от естественных экосистем и, в том числе, значительно меньшей экологической устойчивости первых по сравнению со вторыми.

Настоящее требует более тонкого и бережного подхода к использованию природных ресурсов, в том числе и в земледелии. В данных условиях в соответствии с закономерностями развития агроэкосистем должны измениться стратегия и тактика не только защиты растений, но и всœей растениеводческой практики.

Нельзя не сказать о существенной, главенствующей роли научных исследований в оптимизации и поиске способов более продуктивного использования природных ресурсов.

Важнейшая задача селœекции, генетики, молекулярной биологии и энтомологии – поиск путей сочетания высокой продуктивности и др. хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Весьма существенно, чтобы основа иммунитета была полигенной. В идеале устойчивый сорт должен быть менее привлекательным для вредителœей, обладать способностью к проявлению антибиоза и быть выносливым при повреждении. В состав программ по селœекции растений нередко включается задача выведения сортов абсолютно иммунных к вредителям. При этом, в большинстве случаев возможен лишь относительный иммунитет, причем вновь создаваемый сорт должен быть существенно «иммуннее», ᴛ.ᴇ. проявлять признаки существенно большей устойчивости к патогену, предшествующего. Даже при частичном повышении иммуноустойчивости новые сорта способны обеспечить уменьшение потерь урожая в данном вегетационном сезоне и многолетние снижение численности вредителœей.

Важное условие обоснования и использования выше перечисленных признаков селœекции на групповой и комплексный иммунитет – по возможности более полное выяснение истории возникновения связи консументов каждого вида с основным и потенциальными растениями-хозяевами. Установление базовых черт адаптации к условиям среды и специфики временных и пространственных связей с растением, сопоставление органотропности и гистотропности и способ воздействия на кормовое растение, определœение специфики пищевых требований и особенностей иммунологического ответа растения  на повреждающее воздействие консументов – актуальные проблемы фитоиммунологии.  (Шапиро, 1985).

Один из важнейших путей сдерживания негативного воздействия человека на агроэкосистемы в условиях усиливающейся специализации и индустриализации сельскохозяйственного производства – широкое возделывание сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к фитофагам (Шапиро, 1985).


Иммунитет растений к насекомым и клещам - 2020 (c).
Яндекс.Метрика