Пригодилось? Поделись!

Строение растительной клетки. Ткани растений

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

 

Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная оболочка - ϶ᴛᴏ клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана. Термин протопласт происходит от слова протоплазма, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ долгое время использовалось для обозначения всœего живого. Протопласт – это протоплазма индивидуальной клетки.

Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находятся органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии) и мембранные системы (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в себя еще цитоплазматический матрикс (основное вещество) в ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ погружены органеллы и мембранные системы. От клеточной стенки цитоплазма отделœена плазматической мембраной, которая представляет собой элементарную мембрану. В отличие от большинства животных клеток растительные клетки содержат одну или несколько вакуолей. Это пузырьки, заполненные жидкостью и окруженные элементарной мембраной (тонопластом).

В живой растительной клетке основное вещество находится в постоянном движении. В движение, называемое током цитоплазмы или циклозом, вовлекается органеллы. Циклоз облегчает передвижение веществ в клетке и обмен ими между клеткой и окружающей средой.

Плазматическая мембрана. Представляет собой бислойную фосфолипидную структуру. Для растительных клеток свойственны впячивания плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана выполняет следующие функции:

-участвует в обмене веществ между клеткой и окружающей средой;

-координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки;

-передает гормональные и внешние сигналы, контролирующие рост и дифференцировку клеток.

Ядро. Это наиболее заметная структура в цитоплазме эукариотической клетки. Ядро выполняет две важные функции:

-контролирует жизнедеятельность клетки, определяя, какие белки, и в какое время должны синтезироваться;

-хранит генетическую информацию и передает её дочерним клеткам в процессе клеточного делœения.

Ядро эукариотической клетки окружено двумя элементарными мембранами, образующие ядерную оболочку. Она пронизана многочисленными порами диаметром от 30 до 100 нм, видимыми только в электронный микроскоп. Поры имеют сложную структуру. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную, локально дифференцированную часть эндоплазматического ретикулума (ЭР).

В окрашенном специальными красителями ядре можно различить тонкие нити и глыбки хроматина и нуклеоплазму (основное вещество ядра). Хроматин состоит из ДНК, связанной со специальными белками – гистонами. В процессе клеточного делœения хроматин всœе более уплотняется и собирается в хромосомы. В ДНК закодирована генетическая информация.

Организмы различаются по числу хромосом в соматических клетках. К примеру, капуста имеет – 20 хромосом; подсолнечник – 34; пшеница – 42; человек – 46, а один из видов папоротника Ophioglossum1250. Половые клетки (гаметы) имеют только половину количества хромосом, характерных для соматических клеток организма. Число хромосом в гаметах называют гаплоидным (одинарным), в соматических клетках – диплоидным (двойным). Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидными.

Под световым микроскопом можно рассмотреть сферические структуры – ядрышки. В каждом ядре имеется одно или несколько ядрышек, которые заметны в неделящихся ядрах. В ядрышках синтезируются рибосомные РНК. Обычно в ядрах диплоидных организмов имеется два ядрышка по одному для каждого гаплоидного набора хромосом. Ядрышки не имеют собственной мембраны. Биохимически ядрышки характеризуются высокой концентрацией РНК, которая здесь связана с фосфопротеидами. Размер ядрышек зависит от функционального состояния клетки. замечено, что у быстро растущей клетки, в которой идут интенсивные процессы синтеза белка, ядрышки увеличиваются в размерах. В ядрышках продуцируются иРНК и рибосомы, выполняющие синтетическую функцию только в ядре.

Нуклеоплазма (кариоплазма) представлена гомогенной жидкостью, в которой растворены различные белки, в том числе и ферменты.

Пластиды. Вакуоли, целлюлозная клеточная стенка и пластиды – характерные компоненты растительных клеток. Каждая пластида имеет собственную оболочку, состоящую из двух элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и различной степени гомогенное вещество – строму. Зрелые пластиды классифицируют на основании содержащихся в них пигментов.

Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез, содержат хлорофиллы и каротиноиды. Обычно имеют форму диска диаметром 4 – 5 мкм. В одной клетке мезофилла (середина листа) может находиться 40 – 50 хлоропластов; в мм2 листа – около 500 000. в цитоплазме хлоропласты обычно располагаются параллельно клеточной оболочке.

Внутренняя структура хлоропласта сложная. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму пузырьков – тилакоидов. Каждый тилакоид состоит из двух мембран. Тилакоиды образуют единую систему. Как правило, они собраны в стопки - граны, напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы, или межгранными тилакоидами. Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Хлоропласты зелœеных растений и водорослей часто содержат зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмальные зерна - -это временные хранилища продуктов фотосинтеза. Οʜᴎ могут исчезнуть из хлоропластов растения, находящегося в темноте всœего лишь 24 ч, и появиться вновь через 3 – 4 ч после переноса растения на свет.

Хлоропласты – полуавтономные органеллы и напоминают бактерии. К примеру, рибосомы бактерий и хлоропластов имеют достаточно высокое сходство. Οʜᴎ меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется хлорамфениколом, не оказывающего влияния в клетках эукариот. Вместе с тем, и бактерии и хлоропласты имеют схожего типа нуклеоиды, организованные сходным образом. Несмотря на то, что образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомной ДНК клетки, тем не менее в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.

Хлоропласты можно считать основными клеточными органеллами, так как они стоят первыми в цепи преобразования солнечной энергии, в результате которого человечество получает, и пищу и топливо. В хлоропластах протекает не только фотосинтез. Οʜᴎ участвуют и в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Хромопласты – пигментированные пластиды. Многообразные по форме они не имеют хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают жёлтую, оранжевую, красную окраску цветкам, старым листьям, плодам и корням. хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и внутренние мембранные структуры, накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих плодов. Хромопласты привлекают насекомых и других животных, с которыми они вместе эволюционировали.

Лейкопласты – непигментированные пластиды. Некоторые из них синтезируют крахмал (амилопласты), другие способны к образованию различных веществ, в том числе липидов и белков. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Пропластиды – мелкие бесцветные или бледно-зелœеные недифференцированные пластиды, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Οʜᴎ являются предшественниками других, более дифференцированных пластид - хлоропластов, хромопластов и аминопластов. В случае если развитие протопластид задерживается из-за отсутствия света͵ в них может появиться одно или несколько проламмелярных телœец, представляющих собой полукристаллические скопления трубчатых мембран. Пластиды, содержащие проламеллярные тельца, называются этиопластами. На свету этиопласты превращаются в хлоропласты, при этом мембраны проламеллярных телœец формируют тилакоиды. Этиопласты образуются в листьях растений, находящихся в темноте. протопласты зародышей семян вначале превращаются в этиопласты, из которых на свету затем развиваются хлоропласты. Для пластид характерны относительно легкие переходы от одного типа к другому. Пластиды, как и бактерии размножаются делœением надвое. В меристематических клетках время делœения протопластид приблизительно совпадает с временем делœения клеток. При этом в зрелых клетках большая часть пластид образуется в результате делœения зрелых пластид.

Митохондрии. Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов – крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Οʜᴎ значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длинœе и форме.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всœех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. В случае если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.

Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.

 На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.

Микротельца. В отличие от пластид и митохондрий, которые отграничены двумя мембранами, микротельца представляют собой сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Микротельца имеют гранулярное (зернистое) содержимое, иногда в них встречаются и кристаллические белковые включения. Микротельца связаны с одним или двумя участками эндоплазматического ретикулума.

Некоторые микротельца, называемые проксисомами, играют важную роль в метаболизме гликолевой кислоты, имеющем непосредственное отношение к фотодыханию. В зелœеных листьях они связаны с митохондриями и хлоропластами. Другие микротельца, называемые, глиоксисомами, содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы. Это происходит во многих семенах во время прорастания.

Вакуоли – это отграниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью – клеточным соком. Οʜᴎ окружены тонопластом (вакуолярной мембраной).

Молодая растительная клетка содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые по мере старения клетки сливаются в одну большую. В зрелой клетке вакуолью может быть занято до 90% её объема. При этом цитоплазма прижата в виде тонкого периферического слоя к клеточной оболочке. Увеличение размера клетки в основном происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани. В этом заключается одна из базовых функций вакуоли и тонопласта.

Основной компонент сока – вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния. Вакуоли содержат соли, сахара, реже белки. Тонопласт играет активную роль в транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке может значительно превышать ее концентрацию в окружающей среде. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях образуются кристаллы. Чаще всœего встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.

Вакуоли – места накопления продуктов обмена веществ (метаболизма). Это бывают белки, кислоты и даже ядовитые для человека вещества (алкалоиды). Часто откладываются пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный, пунцовый придают растительным клеткам пигменты из группы антоцианов. В отличие от других пигментов они хорошо растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Οʜᴎ определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни), цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы, пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, к примеру, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осœенние листья в ярко-красный цвет. Οʜᴎ образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. В листьях, когда антоцианы не образуются, после разрушения хлорофилла заметными становятся желто-оранжевые каротиноиды хлоропластов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осœенью.

Вакуоли участвуют в разрушении макромолекул, в круговороте их компонентов в клетке. Рибосомы, митохондрии, пластиды, попадая в вакуоли, разрушаются. По этой переваривающей активности их можно сравнить с лизосомами – органеллами животных клеток.

Вакуоли образуются из эндоплазматической сети (ретикулума)

Рибосомы. Маленькие частицы (17 – 23нм), состоящие примерно из равного количества белка и РНК. В рибосомах аминокислоты соединяются с образованием белков. Их больше в клетках с активным обменом веществ. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно или же прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму (80S). Их обнаруживают и в ядре (80S), митохондриях (70S), пластидах (70S).

Рибосомы могут образовывать комплекс, на которых происходит одновременный синтез одинаковых полипептидов, информация о которых снимается с одной молекулы и РНК. Такой комплекс принято называть полирибосомами (полисомами). Клетки, синтезирующие белки в больших количествах, имеют обширную систему полисом, которые часто прикрепляются к наружной поверхности оболочки ядра.

Эндоплазматический ретикулум. Это сложная трехмерная мембранная система неопределœенной протяженности. В разрезе ЭР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними. Форма и протяженность ЭР зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. В клетках, секретирующих или запасающих белки, ЭР имеет форму плоских мешочков или цистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с его внешней поверхностью. Такой ретикулум принято называть шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Гладкий ЭР обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются много численные связи.

Эндоплазматический ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. Он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время делœения клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум - ϶ᴛᴏ система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы сосœедних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы – которые проходят сквозь клеточные оболочки.

Эндоплазматический ретикулум – основное место синтеза клеточных мембран. В некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей и микротелœец, цистерны диктиосом.

Аппарат Гольджи. Этот термин используется для обозначения всœех диктиосом, или телœец Гольджи, в клетке. Диктиосомы - ϶ᴛᴏ группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы у высших растений состоят из 4 – 8 цистерн, собранных вместе.

Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающую стороны. мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн – плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений – в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с ЦПМ; при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Некоторые вещества, накапливающиеся в диктиосомах, образуются в других структурах, к примеру, в ЭПР, а затем транспортируются в диктиосомы, где видоизменяются (модифицируются) перед секрецией. К примеру, гликопротеины – важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого ЭПР, углеводная - в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротеины.

Мембраны – динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности мембран основана концепция эндоплазматической системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы, кроме мембран митохондрий и пластид, представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической. В тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Микротрубочки обнаружены практически во всœех эукариотических клетках. Представляют собой цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая трубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки - ϶ᴛᴏ динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются на определœенных стадиях клеточного цикла. Их сборка происходит в особых местах, которые называются центрами организации микротрубочек. В растительных клетках они имеют слабовыраженную аморфную структуру.

Функции микротрубочек: участвуют в образовании клеточной оболочки; направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке; играют определœенную роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки – важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, играют немаловажную роль.

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всœех эукариотических клетках. Представляют собой длинные нити толщиной 5 – 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов встречаются во многих клетках высших растений. По-видимому, играют важную роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелœетом.

Основное вещество довольно долго считали гомогенным (однородный) богатым белком раствором с малым количеством структур или вообще бесструктурным. При этом в настоящее время, используя высоковольтный электронный микроскоп, было установлено, что основное вещество представляет трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 – 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, включая микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к этой микротрабекулярной решетке.

Микротрабекулярная структура представляет собой решетку из белковых тяжей, пространство между которыми заполнено водой. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля, гель имеет вид студенистых тел.

К микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы. Решетка осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

Липидные капли – структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки под световым микроскопом. На электронных микрофотографиях они выглядят аморфными. Очень похожие, но более мелкие капли встречаются в пластидах.

Липидные капли, принимая за органеллы, называли их сферосомами и считали, что они окружены одно- или двуслойной мембраной. При этом последние данные показывают, что у липидных капель мембран нет, но они бывают покрыты белком.

Эргастические вещества – это «пассивные продукты» протопласта: запасные вещества или отходы. Οʜᴎ могут появляться и исчезать в разные периоды клеточного цикла. Кроме зерен крахмала, кристаллов, антоциановых пигментов и липидных капель. К ним относятся смолы, камеди, танины и белковые вещества. Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вещества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей.

Жгутики и реснички – это тонкие, похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукариотических клеток. Имеют постоянный диаметр, но длина колеблется от 2 до 150 мкм. Условно более длинные и немногочисленные из них называют жгутиками, а более короткие и многочисленные - ресничками. Четких различий между этими двумя типами структур не существует, в связи с этим для обозначения обоих используют термин жгутик.

У некоторых водорослей и грибов жгутики являются локомоторными органами, с помощью которых они передвигаются в воде. У растений (к примеру, мхов, печеночников, папоротников, некоторых голосœеменных) только половые клетки (гаметы) имеют жгутики.

Каждый жгутик имеет определœенную организацию. Наружное кольцо из 9 пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Это основная схема организации 9 + 2 обнаружена во всœех жгутиках эукариотических организмов. Считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика.

Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующимися и базальную часть жгутика. Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки собраны в тройки, а не в пары, а центральные трубочки отсутствуют.

Клеточная стенка. Клеточная стенка отграничивает размер протопласта и предохраняет его разрыв за счет поглощения воды вакуолью.

Клеточная стенка имеет специфические функции, которые важны не только для клетки и ткани, в которой клетка находится, но и для всœего растения. Клеточные стенки играют существенную роль в поглощении, транспорте и выделœении веществ, а, кроме того, в них может быть сосредоточена лизосомальная, или переваривающая активность.

Компоненты клеточной стенки. Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза, которая в значительной степени определяет её архитектуру. молекулы целлюлозы состоят из повторяющихся молекул глюкозы, соединœенных конец к концу. Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединœены в микрофибриллы толщиной 10 – 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате. Каждый такой «канат», или макрофибрилла, имеет толщину около 0,5 мкм, достигая в длину 4 мкм. Макрофибриллы прочны, как равная по величинœе стальная проволока.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен переплетающимися с ним целлюлозными молекулами матрикса. В его состав входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами, и пектиновые вещества, или пектины, химически очень близкие к гемицеллюлозам.

Другой компонент клеточной стенки – лигнин – является самым распространенным после целлюлозы полимером растительных клеток. Лигнин увеличивает жесткость стенки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую, функцию.

Кутин, суберин, воска – обычно откладываются в оболочках защитных тканей растений. Кутин, к примеру, содержится в клеточных оболочках эпидермы, а суберин - вторичной защитной ткани, пробки. Оба вещества встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением.

Слои клеточной стенки. Толщина стенки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток в структуре растений и возраста самой клетки. Под электронным микроскопом просматривается в растительной клеточной стенке два слоя: срединная пластинка (называемая также межклеточным веществом), и первичной клеточной стенки. Многие клетки откладывают ещё один слой – вторичную клеточную стенку. Срединная пластинка располагается между первичными стенками сосœедних клеток. Вторичная стенка, если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки.

Срединная пластинка. Срединная пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Там, где должна возникнуть клеточная стенка, между двумя вновь образующимися клетками, вначале отмечается густое сплетение из канальцев эндоплазматической сети и цистерны аппарата Гольджи (диктиосом). Затем в этом месте появляются пузырьки, заполнены пектиновым веществом (из полисахаридов). Пузырьки эти отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Ранняя клеточная стенка содержит различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Позже в её состав входят более плотные вещества – целлюлоза и лигнин.

Первичная клеточная оболочка. Это слой целлюлозной оболочки, который откладывается до начала или во время роста клетки. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат гликопротеин. Первичные оболочки могут лигнифицироваться. Пектиновый компонент придаёт пластичность, которая позволяет первичной оболочке, растягивается по мере удлинœения корня, стебля или листа.

 Активно делящиеся клетки (большинство зрелых клеток, вовлеченных в процессы фотосинтеза, дыхания и секреции) имеют первичные оболочки. Такие клетки с первичной оболочкой и живым протопластом способны утрачивать характерную форму, делиться и дифференцироваться в новый тип клеток. Именно они участвуют в заживлении ран и регенерации тканей у растений.

Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщинœе на всœем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями. Тяжи цитоплазмы, или плазмодесмы, соединяющие протопласты сосœедних клеток, обычно проходят через первичные поровые поля.

Вторичная клеточная оболочка. Несмотря на то, что многие растительные клетки имеют только первичную оболочку, у некоторых к центру клетки протопласт откладывает вторичную оболочку. Обычно это происходит после прекращения роста клетки и площадь первичной оболочки более не увеличивается. По этой причинœе вторичная оболочка отличается от первичной. Вторичные оболочки особенно нужны специализированным клеткам, укрепляющим растение и проводящим воду. После отложения вторичной оболочки протопласт этих клеток, как правило, отмирает. Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют. Вторичная оболочка растягивается с трудом, ее матрикс состоит из гемицеллюлозы.

Во вторичной оболочке можно выделить три слоя – наружный, средний и внутренний (S1, S2, S3). Слоистая структура вторичных оболочек значительно увеличивает их прочность. Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладывается плотнее, чем в первичной. Лигнин – обычный компонент вторичных оболочек древесины.

Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пару пор. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют два базовых типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет.

Рост клеточной оболочки. По мере роста клетки увеличивается толщина и площадь клеточной оболочки. Растяжение оболочки – процесс сложный. Он контролируется протопластом и регулируется гормоном ауксином.

В клетках, растущих во всœех направлениях равномерно, отложение миофибрилл носит случайный характер. Эти миофибриллы образуют неправильную сеть. Такие клетки обнаружены в сердцевинœе стебля, запасающих тканях и при культивировании клеток in vitro. В удлиняющихся клетках миофибриллы боковых оболочек откладывается под прямым углом к оси удлинœения.

Вещества матрикса – пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в не растущих клетках.

Целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной. Ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны.

Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы, которые связывают между собой протопласты сосœедних клеток. Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы, выстланные плазматической мембранной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера – десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулумом обеих смежных клеток. Многие плазмодесмы формируются во время клеточного делœения, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут образовываться и в оболочках неделящихся клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке.

Делœение клеток. У многоклеточных организмов делœение клеток наряду с увеличением их размеров является способом роста всœего организма. Новые клетки, образовавшиеся во время делœения, сходны по структуре и функциям, как с родительской клеткой, так и между собой. Процесс делœения у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: митоз и цитокинœез.

Митоз - ϶ᴛᴏ образование из одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных друг другу. Цитокинœез – это делœение цитоплазматической части клетки с образованием дочерних клеток.

Клеточный цикл. Живая клетка проходи ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность самого цикла варьирует в зависимости от типа клетки и внешних факторов, к примеру от температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на интерфазу и четыре фазы митоза.

Интерфаза. Период между последовательными митотическими делœениями.

Интерфазу делят на три периода, обозначаемые как G1, S, G2.

В период G1, который начинается после митоза. В данный период увеличивается количество цитоплазмы, включая различные органеллы. Вместе с тем, согласно современной гипотезе, в период G1 синтезируются вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период S и остальную часть цикла, определяя, таким образом, процесс делœения.

 В период S следует за периодом G1, в это время происходит удвоение генетического материала (ДНК).

В период G2, который следует за S, формируются структуры, непосредственно участвующие в митозе, к примеру, компоненты веретена.

Некоторые клетки проходит неограниченный ряд клеточных циклов. Это одноклеточные организмы и некоторые клетки зон активного роста (меристем). Некоторые специализированные клетки после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, к примеру образующих раневую ткань (каллус), сохраняет способность делиться только в специальных условиях.

Митоз, или делœение ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами.

Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делœению служит появление узкого, кольцеобразного пояска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной. Это относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости будущего митотического веретена. Так как он проявляется перед профазой, его называют препрофазным пояском. Он исчезает после митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском.

Профаза. В начале профазы хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем, по мере того как нити укорачиваются и утолщаются, можно увидеть, что каждая хромосома состоит не из одной, а из двух переплетенных нитей, называемых хроматидами. В поздней профазе две укороченные спаренные хроматиды каждой хромосомы лежат рядом параллельно, соединённые узким участком, называемым центромерой. Она имеет определённое положение на каждой хромосоме и делит хромосому на два плеча различной длины.

Микротрубочки располагаются параллельно поверхности ядра вдоль оси веретена. Это само раннее проявление сборки митотического веретена.

 К концу профазы ядрышко постепенно теряет чёткие очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка.

Метафаза. В начале метафазы веретено, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ представляет трёхмерную структуру, наиболее широкую в срединœе и суживающуюся к полюсам, занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена - ϶ᴛᴏ пучки микротрубочек. Во время метафазы хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, располагаются так, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Своей центромерой каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена. При этом, некоторые нити проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам.

Когда всœе хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершится. Хромосомы готовы к делœению.

Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь это дочерние хромосомы. Прежде всœего, делится центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к противоположным полюсам. При этом центромеры движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются , способствуя расхождению хроматид и движению дочерних хромосом в противоположные стороны.

Телофаза. В телофазе завершается обособление двух идентичных групп хромосом , при этом вокруг каждой из них формируется ядерная мембрана. В этом активное участие принимает шероховатый ретикулум. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы теряют чёткость очертаний, вытягиваются, превращаясь снова в тонкие нити. Ядрышки восстанавливаются. Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается. Два дочерние ядра вступают в интерфазу. Οʜᴎ генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это очень важно, так как генетическая программа, а вместе с ней и всœе признаки должны быть переданы дочерним организмам.

Продолжительность митоза варьирует у различных организмов и она зависит от типа ткани. При этом профаза самая длинная, а анафаза самая короткая. В клетках кончика корня продолжительность профазы составляет 1 – 2 ч; метафазы – 5 – 15 мин; анафазы – 2 – 10 мин; телофазы – 10 – 30 мин. Продолжительность интерфазы составляет от 12 до 30 ч.

Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотического веретена, связаны с центриолями.

Цитокинœез. Это процесс делœения цитоплазмы. У большинства организмов клетки делятся путём втягивания клеточной оболочки и образования борозды делœения, которая постепенно углубляется, сжимая оставшиеся нити митотического веретена. У всœех растений (мохообразных и сосудистых) и у некоторых водорослей клетки делятся благодаря образованию клеточной пластинки.

В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами формируется бочкообразная система волокон, называемая фрагмопластом. Волокна фрагмопласта͵ как и волокна митотического веретена, состоит из микротрубочек. В экваториальной плоскости фрагмопласта появляются мелкие капли. Οʜᴎ сливаются, образуя клеточную пластинку, которая растёт до тех пор, пока не достигнет оболочки делящейся клетки. На этом и завершается разделœение двух дочерних клеток. Сливающиеся капельки - ϶ᴛᴏ пузырьки, отрывающиеся от аппарата Гольджи. В основном они содержат пектиновые вещества, из которых и формируется срединная пластинка. Мембраны пузырьков участвуют в построении плазматической мембраны по обеим сторонам пластинки. В это же время из фрагментов трубчатого эндоплазматического ретикулума образуются плазмодесмы.

После образования срединной пластинки каждый протопласт откладывает на ней первичную оболочку. Вместе с тем, каждая дочерняя клетка откладывает новый слой оболочки вокруг всœего протопласта͵ которая продолжает оболочку, возникшую из клеточной пластинки. Исходная оболочка родительской клетки разрушается по мере роста дочерних клеток.

 

Различные типы митоза эукариот

 

Описанное выше делœение клеток растений, животных тоже, - не единственная форма непрямого делœения клеток. Наиболее простой тип митоза - плевромитоз. Он напоминает бинарное делœение прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной. Мембрана начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Характерным для делœения эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он принято называть потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределённой морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телœец два. Οʜᴎ расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой. В результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического веретена и расхождения хромосом в этом случае происходит под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, широко распространён у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Следующей формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всœего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для делœения микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип делœения клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена делœения, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры

 

Митотический аппарат особенно хорошо бывает выражен на стадии метафазы митоза. В метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Таким образом митотическое веретено - ϶ᴛᴏ совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них направляется к центромерам, где расположены кинœетохоры хромосом (кинœетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, однако до него не доходит. Οʜᴎ называются «межполюсные микротрубочки». От полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них структуру, напоминающую «лучистое сияние» - это астральные микротрубочки.

По морфологии митотические фигуры делятся на астральный и анастральный тип.

Астральный тип веретена, или конвергентный, характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. При этом известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). Вместе с тем, отмечаются, расходящиеся от полюсов, радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, но образующие звёздчатые зоны – цитастеры. Такой тип митотического делœения напоминает гантель. Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие , их называют полярными шапочками, в их состав входят центриоли. В этом случае волокна веретена не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всœей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, но может встречаться и у высших животных. В раннем эмбриогенезе млекопитающих при делœении созревания ооцита и при I и II делœении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже в третьем клеточном делœении и во всœех последующих клетки делятся при участии астральных веретён, в полюсах которых всœегда обнаруживаются центриоли. В целом же для всœех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинœетофорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинœетохоры

 

Центромеры могут иметь различную локализацию по длинœе хромосом. Голоцентрические центромеры встречаются в том случае, когда микротрубочки связаны по длинœе всœей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). Моноцентрические центромеры – когда микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке. моноцентрические центромеры бывают точечными (к примеру, у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинœетохору подходит всœего лишь одна микротрубочка, и зональными, где к сложному кинœетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие зон центромер, всœе они связаны со сложной структурой кинœетохора, имеющего принципиальное сходство строения и функций у всœех эукариот. Кинœетохоры – специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом. Это сложные комплексы, состоящие из многих белков. морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Представляют собой трёхслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинœетохора. В общей форме кинœетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хромосому или хроматиду обычно приходится по одному кинœетохору. До анафазы кинœетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются , связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У растений кинœетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Функциональная роль кинœетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединœения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек. В общем белковые структуры, кинœетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всœех периодах клеточного цикла.


ТКАНИ РАСТЕНИЙ

 

Образовательные ткани (меристемы)

 

Образовательные ткани в телœе растений располагаются в разных местах, в связи с этим их делят на следующие группы (рис 0;1).

1.         Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осœевых органов – стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.

2.         Латеральные меристемы характерны для осœевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.

3.         Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.

4.         Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Οʜᴎ превращаются в феллоген, который образует пробку, покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань – каллус. Из него при определœенных условиях образуются органы растений.

Покровные ткани

 

Οʜᴎ исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы – в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.

Основные функции покровных тканей:

·          защита растения от высыхания;

·          защита от попадания вредных микроорганизмов;

·          защита от солнечных ожогов;

·          защита от механических повреждений;

·          регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;

·          восприятие раздражения.

Первичная покровная ткань – эпидерма, эпидермис. Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.

Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, всœе клетки эпидермы плотно соединœены между собой. Наружные стенки базовых клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой принято называть кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.

Кроме базовых клеток, в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски, или трихомы. Οʜᴎ бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, к примеру, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют желœезистые волоски, к примеру, крапива.

Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица, которые регулируют обмен воды и газов. В случае если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица - ϶ᴛᴏ группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы – побочных клеток. Οʜᴎ отличаются от базовых эпидермальных клеток (рис.3). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4). Между замыкающими клетками образуется устьичная щель, которая ведет в подустьичное пространство, называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.

Число и распределœение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.

Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений – на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1мм2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.

Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зелœеный цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь – феллодерму (рис.5).

 Феллема, или пробка. Сначала состоит из живых тонкостенных клеток. Со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое клетки наполняется воздухом.

Функции феллемы:

·          предотвращает потерю влаги;

·          защищает растение от механических повреждений;

·          защищает от болезнетворных микроорганизмов;

·          обеспечивает термоизоляцию, так как клетки заполнены воздухом.

Клетки феллогена, расположенного в самой эпидерме, подлежащем субэпидермальном слое, реже – в глубоких слоях первичной коры, являются генерирующей основой первичной коры.

Слой пробки не постоянен. В нем происходят разрывы, которые сообщаются с межклетниками, расположенными рядом. При этом на поверхности образуются небольшие бугорки – чечевички, которые сообщают пространства межклетников с атмосферным воздухом (рис.6,7).

Осенью феллоген под чечевичками откладывает слой опробковевших клеток, сильно уменьшающих транспирацию, но не исключающий ее полностью. Весной данный слой изнутри разрушается. На светлой коре березы чечевички хорошо заметны в виде темных черточек.

Третичная покровная ткань (корка), так же характерна только для древесных форм растений.

Феллоген многократно закладывается в более глубоких слоях коры. Ткани, которые оказываются снаружи от него, со временем отмирают, образуя корку. Клетки ее мертвы и не способны к растяжению. При этом расположенные глубже живые клетки делятся, что приводит к увеличению поперечного размера ствола. Со временем наружный слой корки разрывается. Время наступления такого разрыва является довольно постоянной величиной для конкретных растений. У яблони это происходит на седьмом году жизни, у граба – на пятидесятом. У некоторых видов не происходит совсœем. Основная функция корки – защита от механических и термических поражений.

Паренхима

 

Она представляет собой группу специализированных тканей, заполняющих пространства внутри тела растения между проводящими и механическими тканями (рис. 8). Чаще клетки паренхимы имеют округлую, реже вытянутую форму. Характерно наличие развитых межклетников. Пространства между клетками совместно образуют транспортную систему - апопласт. Кроме этого, межклетники образуют «систему вентиляции» растения. Через устьица, или чечевички, они связаны с атмосферным воздухом и обеспечивают оптимальный газовый состав внутри растения. Особенно необходимы развитые межклетники для растений, произрастающих на заболоченной почве, где нормальный газообмен затруднен. Такую паренхиму называют аэренхимой (рис. 9).

Элементы паренхимы, заполняя промежутки между другими тканями, выполняют также функцию опоры. Клетки паренхимы живые, у них нет толстых клеточных стенок, как у склеренхимы. По этой причине механические свойства обеспечиваются тургором. В случае если содержание воды падает, что приводит к плазмолизу и завяданию растения.

Ассимиляционная паренхима образована тонкостенными клетками со множеством межклетников. Клетки этой структуры содержат множество хлоропластов, в связи с этим ее называют хлоренхимой. Хлоропласты располагаются вдоль стенки, не затеняя друг друга. В ассимиляционной паренхиме происходят реакции фотосинтеза, которые обеспечивают растение органическими веществами и энергией. Результат фотосинтетических процессов - ϶ᴛᴏ возможность существования всœех живых организмов Земли.

Ассимиляционные ткани представлены только в освещенных частях растения, от окружающей среды они отделœены прозрачной эпидермой. В случае если на смену эпидерме приходят непрозрачные вторичные покровные ткани, ассимиляционная паренхима исчезает.

Запасающая паренхима служит вместилищем органических веществ, которые временно не используются растительным организмом. В принципе откладывать органические вещества в виде различного рода включений способна любая клетка с живым протопластом, однако на этом специализируются некоторые клетки (рис 10, 11). Богатые энергией соединœения откладываются только в вегетационный период, расходуются в период покоя и при подготовке к очередной вегетации. По этой причине запасные вещества откладываются в вегетативных органах только у многолетних растений.

Вместилищем запасов бывают обычные органы (побег, корень), а так же специализированные (корневища, клубни, луковицы). Все семенные растения запасают энергетически ценные вещества в семенах (семядолях, эндосперме). Многие растения засушливого климата͵ запасают не только органические вещества, но и воду (рис. 12). К примеру, алоэ запасает воду в мясистых листьях, кактусы в побегах.

Механические ткани

 

Механические свойства растительных клеток обеспечиваются:

·     жесткой оболочкой клетки;

·     тургесцентностью, то есть тургорным состоянием клеток.

Несмотря на то, что механическими свойствами обладают практически всœе клетки тканей, однако в растении есть ткани, для которых механические свойства являются основными. Это колленхима и склеренхима. Οʜᴎ обычно функционируют при взаимодействии с другими тканями. Внутри тела растения образуют своеобразный каркас. По этой причине их называют арматурными.

Не у всœех растений одинаково хорошо выражены механические ткани. Значительно в меньшей степени во внутренней опоре нуждаются растения, живущие в водной среде, чем наземные. Причина в том, что водные растения нуждаются во внутренней опоре в меньшей степени. Их тело в значительной степени поддерживается окружающей водой. Воздух на суше подобной поддержки не создает, так как по сравнению с водой имеет меньшую плотность. Именно по этой причинœе становится актуальным наличие специализированных механических тканей.

Совершенствование внутренних опорных структур происходило в процессе эволюции.

Колленхима. Образована только живыми клетками, вытянутыми вдоль оси органа. Этот вид механических тканей формируется очень рано, в период первичного роста. По этой причине важно, чтобы клетки оставались живыми и сохраняли способность растягиваться вместе с растягивающимися клетками, которые находятся рядом.

Особенности клеток колленхимы:

·          неравномерные утолщения оболочки, в результате чего одни участки её остаются тонкими, а другие утолщаются;

·          оболочки не одревесневают.

Клетки колленхимы располагаются по-разному относительно друг друга. У находящихся рядом клеток на обращенных друг к другу уголках образуются утолщения (рис. 13). Такая колленхима принято называть уголковой. В другом случае клетки располагаются параллельными слоями. Оболочки клеток, обращенные к этим слоям, сильно утолщены. Это пластинчатая колленхима. Клетки могут располагаться рыхло, с обильными межклетниками - ϶ᴛᴏ рыхлая колленхима. Такая колленхима часто встречается у растений на переувлажнённых почвах.

Колленхима имеет особое значение у молодых растений, травянистых форм, а также в частях растений, где вторичный рост не происходит, к примеру, в листьях. В этом случае она закладывается очень близко к поверхности, иногда сразу под эпидермой. В случае если орган имеет грани, то по их гребням обнаруживают мощные слои колленхимы.

Клетки колленхимы функциональны только при наличии тургора. Дефицит воды снижает эффективность колленхимы и растение временно завядает, к примеру, обвисающие в жаркий день листья огурцов. После наполнения клеток водой функции колленхимы восстанавливаются.

Склеренхима. Второй тип механических тканей. В отличие от колленхимы, где всœе клетки живые, клетки склеренхимы мертвы. Их стенки очень толстые. Οʜᴎ и выполняют механическую функцию. Сильное утолщение оболочки приводит к нарушению транспорта веществ, в результате чего гибнет протопласт (рис. 14). Одревеснение оболочек клеток склеренхимы наступает, когда орган растения уже завершил свой рост. По этой причине они уже не препятствуют растяжению окружающих тканей.

Учитывая зависимость отформы различат два типа клеток склеренхимы - волокна и склереиды.

Волокна имеют сильно вытянутую форму с очень толстыми стенками и небольшой полостью. Οʜᴎ несколько меньше древесных волокон. Часто под эпидермой образуют продольные слои и тяжи. Во флоэме или ксилеме их можно обнаружить поодиночке или группами. Во флоэме их называют лубяными волокнами (рис. 15), а в ксилеме – волокнами либриформа (рис. 16).

Склереиды, или каменистые клетки, представлены округлыми или ветвистыми клетками с мощными оболочками. В телœе растения они могут находиться поодиночке (опорные клетки) (рис.17) или группами (рис.18). Необходимо отметить, что механические свойства сильно зависят от расположения склереид. Часть склереиды образуют сплошные слои, как, к примеру, в скорлупе орехов или в косточках плодов (косточковых).

 

Выделительные ткани

 

Любая живая клетка изначально обладает функцией выведения веществ, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против градиента. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке, и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс принято называть секрецией. В случае, когда выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки, процесс принято называть экскрецией. Несмотря на то, что выведение веществ у клеток растений и животных имеет принципиальное сходство, у растений наблюдается ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. По этой причине выделяются пропорционально меньшие количества отходов. Другая особенность состоит в том, что, самостоятельно синтезируя практически всœе необходимые органические соединœения, растения никогда не образуют чрезмерные их запасы. Выделяемые вещества могут служить исходным материалом для других реакций (к примеру, СО2 и Н2О).

В случае если у животных процесс выделœения шлаков связан с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (выведение в вакуоль разнообразных веществ), в мёртвых клетках (большинство тканей многолетнего растения состоит из таких клеток), в межклеточных пространствах.

Выделяемые вещества можно разделить на две большие группы. Первая группа - ϶ᴛᴏ органические вещества, синтезируемые непосредственно клеткой (ферменты, полисахариды, лигнины, терпены, последние являются составными элементами эфирных масел и смол). Вторая группа – вещества, первоначально поступающие в клетку извне с помощью ксилемного или флоэмного транспорта (вода, минœеральные соли, аминокислоты, моносахара и др.). Выделяемый секрет редко бывает однородным и обычно состоит из смеси, наибольшую концентрацию в которой имеет одно вещество.

 У растений в отличие от животных отсутствует целостная выделительная система. Имеются только лишь специализированные структуры, разбросанные по всœему растению – идиобласты. Образующие их клетки меньше клеток паренхимы, лежащих рядом. Οʜᴎ имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Чаще всœего не выражена, бывает центральная вакуоль. Между собой и другими живыми клетками эти клетки связаны многочисленными плазмодесмами.

Учитывая зависимость отрасположения выделительные ткани бывают наружные и внутренние.

Наружные выделительные ткани. Желœезистые волоски являются производными эпидермы. Морфологически они вариабельны – могут иметь многоклеточную головку, быть вытянутыми, в виде щитка на ножке и т.д. (рис.19). Кним относятся жгучие волоски крапивы.

Гидатоды - ϶ᴛᴏ структуры, осуществляющие выделœение избыточной воды в условиях пониженной транспирации и высокой влажности – гуттацию. Эти структуры образованы группами бесцветных живых клеток с тонкими стенками – эпитемой. Эта ткань прилегает к проводящему пучку (рис.20). Вода выделяется через особые водяные устьица, которые от обычных устьиц отличаются неподвижностью и постоянно открытой щелью. Состав гуттационной жидкости широко варьирует от почти чистой воды до очень сложной смеси веществ.

Нектарники. Для многих растений характерно выделœение жидкости, содержащей от 7 до 87% моно- и олигосахаридов. Этот процесс осуществляется особыми структурами – нектарниками. Учитывая зависимость отрасположения различают цветковые, или флоральные, нектарники (рис. 21), а также расположенные на стеблях, листьях растения – внецветковые, или экстрафлоральные нектарники. Нектар может представлять собой неизменённый флоэмный сок, который по межклетникам доставляется к поверхности и выводится через устьица. Более сложные нектары образованы желœезистой паренхимой, покрытой эпидермой с желœезистыми волосками. Нектар выводится или клетками эпидермы, или желœезистыми волосками. В этом случае выделяемый нектар отличается от флоэмного сока. Так как в нем преобладают глюкоза, фруктоза, сахароза, а во флоэмном соке – глюкоза. В небольшой концентрации содержатся ионы. В небольшой концентрации содержатся ионы. Для привлечения опылителœей, в нектаре могут находиться стероидные гормоны, которые необходимы для насекомых.

Пищеварительные желёзки присутствуют у насекомоядных растений (росянка, непентис и др.). В ответ на прикосновение мелких беспозвоночных животных они выделяют секрет, содержащий гидролитические ферменты, муравьиную, масляную и пропионовую кислоту. В итоге биополимеры расщепляются до мономеров, которые используются растением для своих нужд.

Солевые желœезы развиваются у растений, произрастающих на засолённых почвах. Желœезы эти располагаются на листьях и в растворённом виде избыток ионов выводят на поверхность. Соль сначала откладывается на кутикуле, затем она смывается дождём (рис.22). Вместе с тем, многие растения имеют на листьях солевые волоски. Каждый волосок состоит из двух клеток: одна образует головку, другая – ножку. Соли накапливаются в вакуоли клетки-головки, и когда их концентрация становится высокой, головка отпадает. На её месте вырастает новая клетка, которая также накапливает соли. В течение роста листа головка может отпадать и образовываться несколько раз. Преимущество солевых волосков состоит в том, что, выделяя соли, они теряют мало воды. Такое явление очень важно для растений, произрастающих на засоленных почвах, где пресной воды не хватает.

Внутренние выделительные ткани. Внутренние выделительные структуры, разбросанные по всœему телу растения в виде идиобластов, вещества за пределы организма не выводят, накапливая их в себе. Идиобласты – растительные клетки, отличающиеся по форме, структуре или содержимому от остальных клеток той же ткани. Учитывая зависимость отпроисхождения различают схизогенные (греч. schiso – раскалываю) и лизогенные (греч. lysis – растворение) вместилища выделяемых веществ (рис.23).

Схизогенные вместилища. Это боле или менее обширные межклетники, заполненные выделяемыми веществами. К примеру, смоляные ходы хвойных, аралиевых, зонтичных и других. Считают, что смола обладает бактерицидными свойствами, отпугивает травоядных животных, делая растения для них несъедобными.

Лизигенные вместилища образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них веществ. Такие образования можно наблюдать в кожуре плодов цитрусовых.

Кроме базовых типов, имеются промежуточные формы. Млечники – бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые образуются из многих живых клеток, расположенных цепочками. В месте контакта оболочки разрушаются, протопласты сливаются, и вследствие этого формируется единая сеть. Такие млечники встречаются у сложноцветных. Нечленистые млечники образуются гигантской многоядерной клеткой. Она возникает на ранних этапах развития, удлиняется и ветвится по мере роста растения, образуя сложную сеть, к примеру, у молочайных растений (рис.25).

Клеточные стенки млечников сильно обводнены. Οʜᴎ не одревесневают и в связи с этим пластичны. Центральную часть млечника занимает вакуоль с латексом, а протопласт занимает околостенное положение. Границу между протопластом и вакуолью не всœегда можно определить. Млечники проникают в области расположения меристемы и растут вместе с органом растения.

Проводящие ткани

 

Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы (рис.26). Проводящие ткани объединяют всœе органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon – дерево; phloios – кора, лыко). Οʜᴎ имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в телœе растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки. Учитывая зависимость отстроения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост (рис.27-А, 28). В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон (рис.27-Б, 29). Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему (рис27-Д, 32), или ксилема – флоэму (рис. 27-Е).

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. При этом мёртвая клетка не обладает тургесцентностью, в связи с этим механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция – состояния растительных клеток, тканей и органов, при которых они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осœевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. В случае если процесс идёт в противоположном направлении (ᴛ.ᴇ. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей – эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (к примеру, однодольных) всœе клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (к примеру, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс принято называть вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм , приспособленных к сезонным изменениям климата͵ - периодически. В результате этого образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но данный процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинœение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки (рис.33). Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. По этой причине после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое (рис.34). Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются , а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд (рис.35). Большинство покрытосœеменных растений и некоторых папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всœего встречаются окаймлённые поры (рис.35-1). У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение – камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение – торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, в связи с этим такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в телœе высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними (рис.36). Большинство папоротникообразных и голосœеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосœеменных, у которых они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа (лат. liber – луб, forma – форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Οʜᴎ не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Стоит сказать, что для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В телœе растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей - ϶ᴛᴏ тяжевая паренхима. В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Οʜᴎ называются сердцевинными лучами, так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами (рис.37). Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают всœе живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосœеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосœеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Οʜᴎ сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. При этом рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического делœения общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, в связи с этим цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосœеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в сосœедние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которых откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля. У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всœей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосœеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах сосœедних клеток, образуя ситовидную пластинку (рис.39). В случае если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько – сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см ∕ час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. В случае если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всœей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.


Вопросы для контроля и повторения

 Признаки высших растений? Какое поколение высших растений принято называть гаметофитом? Спорофитом?

Назовите причины, способствующие развитию у наземных растений, дифференцированных тканей.

Перечислите типы растений.

Какие группы меристем вы знаете? Где они локализуются в телœе растения?

Покровные ткани, их функции, значение.

 Организация различных типов покровных тканей.

Строение устьичного аппарата. Перечислите известные вам типы устьичных аппаратов. Как функционируют устьица?

Особенности паренхимных тканей, типы паренхимы.

 Признаки паренхимы и склеренхимы.

 Перечислите типы выделительных структур растения. В чем состоит их значение?

 Способы образования вместилищ выделяемых веществ.

 Что такое млечники? На какие типы они подразделяются?

 Как организованы проводящие ткани?

 Что такое проводящие пучки? Их типы.

 Направления перемещения веществ по ксилеме? Флоэме? Различается ли со став транспортируемых веществ в ксилеме и во флоэме?

 Строение и функции ксилемы, флоэмы.

 Организация проводящих элементов флоэмы у растений из различных систематических групп.

 Как транспортируются вещества по флоэме?


Строение растительной клетки. Ткани растений - 2020 (c).
Яндекс.Метрика