Пригодилось? Поделись!

Суккуленты

А.П. Хохряков, И.Е. Синœев

Суккуленты знакомы всœем, даже тем, кто об этом не подозревает. Эти причудливой формы растения с сочными (от лат. succus- сок) тканями зелœеных стеблей и (или) листьев, растущие в крайне засушливых и жарких странах, главным образом в тропиках, давно (со времени великих географических открытий) привлекают к себе внимание как специалистов-ботаников, так и любителœей комнатных растений. Как ни парадоксально, но всœе известные определœения, не приводимые здесь из соображений экономии места͵ описывают только один критерий суккулентности, признаваемый безоговорочно всœеми авторами, - наличие сочных водозапасающих тканей в листьях или стеблях. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, так как позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него на "законных правах" десятки тысяч видов растений с сочными (но не зелœеный!) тканями, таких как луки, тюльпаны, шафраны, заразихи и многие, многие другие. Уже сравнительно давно ботаники обнаружили, что типичные суккуленты (кактусы, толстянки и др.) отличаются от других "несуккулентных" ксерофитов особым типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем "обычным" растениям. CAM-метаболизм (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) состоит по сути в том, что благодаря усложнению внутренней структуры органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют CO2 в темноте (при обычных типах фотосинтеза поглощается в дневные часы) с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, CO2 высвобождается и включается в цикл Кальвина - далее фотосинтез протекает по традиционной схеме.Итак, понятие суккулентности, на наш взгляд, включает наличие водозапасающих тканей в зелœеных органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого, САМ-типа, метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Такое определœение наряду с наличием водозапасающих тканей должно отражать особый тип фотосинтеза. Это ограничивает круг суккулентов и отличает их от четырех других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания быстро впитывают крайне важное количество влаги и начинают вегетировать. Эфемеры развиваются лишь в короткий влажный период (к примеру, весной), а с наступлением засухи полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Эти однолетники мало отличаются от "обычных", не испытывающих недостатка влаги, растений (мезофитов).Эфемероиды, в отличие от эфемеров, - многолетние растения. При этом в целом подобны эфемерам - они развиваются только во влажный сезон года, но с наступлением сухого периода, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, сохраняя многолетние части. В пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В пустынях с теплыми зимами многолетние органы бывают и надземными, к примеру "деревья-бутылки" (хоризии, баобабы и др.). Но во всœех случаях отмирают ассимилирующие органы, ᴛ.ᴇ. зелœеные части растений, листья или заменяющие их молодые зелœеные побеги. Эфемероидам CAM-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных хранилищ - "каудициформ". Склерофиты (склерофитные ксерофиты), как и суккуленты, не избегают засухи, но "борются" с ней примитивнее. Прежде всœего, у них развита мощная (в десятки раз превышающая массу надземной части растения) корневая система, которая позволяет добывать крайне важное количество влаги даже при относительно низком ее содержании в почве (0.5 - 1% от полной влагоемкости). Во-вторых, если у этих растений и есть листья, то они мелкие и жесткие (отсюда и название "склерофит", от греч. склерос - жесткий). И, наконец, эти растения приспосабливаются к периодическому обезвоживанию своих тканей, отчего становятся жесткими и их стебли, но тем не менее не могут существовать на совсœем сухой (даже в течение не слишком продолжительного времени) почве.В отличие от склерофитов суккуленты приспособились не просто к возрастающему дефициту влаги, а к ее полному отсутствию в окружающей среде на длительные сроки, запасая воду в тот период, когда она есть. При совместном произрастании со склерофитами (к примеру, злаками) суккуленты не только не конкурируют с ними за почвенную влагу, так как распространяют свои корни в верхнем, рыхлом, менее влагоемком и быстровысыхающем слое почвы, но их сосœедство часто жизненно крайне важно для суккулентов. Так, известный среди коллекционеров кактус Toumeya papyracantha растет только в куртинах злаков Boutloua sp. и Sporobolus airoides. Только в тени склерофитов растут и многие виды из рода Stapelia. Не транспирируя днем, суккуленты приспособлены к сильному перегреву тканей. Не удивительно в связи с этим, что максимальная для живых растений температура покровных тканей - +65oС - была зафиксирована именно у суккулентов, у одного из видов Opuntia в северной Мексике. Нельзя сказать, чтобы такие температуры были для них благоприятны, в связи с этим растения стараются как-то защититься от слишком жарких лучей солнца: кактусы из рода Opuntia, к примеру, свои плоские листья и стебли располагают ребром к лучам солнца. Вместе с тем, у многих кактусов есть на поверхности собственные "зонтики" из пучков колючек и волосков, которые одновременно притеняют, защищают от нападения животных, а в некоторых случаях способствуют поглощению столь дефицитной в пустынях воды, осœедающей на них в прохладные ночи. В нашем опыте мексиканский белоопушенный кактус Cephalocereus senilis, который длительное время не поливался, тронулся в рост после того, как кончики его волосков стали регулярно смачивать. У суккулентов без колючек эпидермис часто белого или голубого цвета͵ что помогает им лучше отражать солнечные лучи от тела.

Необычные суккуленты

Среди суккулентов существуют еще более удивительные жизненные формы. Вот, к примеру, растения с листьями-окнами. Это тоже своего рода защита от обжигающих лучей солнца. Заключается она в следующем: у торчащих вертикально вверх листьев, на верхушках, находятся округлые или угловатые скопления прозрачных, наполненных слизью клеток, образующих так называемое "окно" и пропускающих солнечные лучи в самую глубину листа (не забудем, что лист стоит вертикально). Хлорофиллоносные (фотосинтезирующие) клетки располагаются вдоль боковых стенок внутри листа͵ и, следовательно, ослабленный при прохождении через слизистые ткани свет к ним доходит не снаружи, а изнутри.Такие оригинальные приспособления есть у листовых суккулентов из разных семейств, но более обычны они для некоторых представителœей лилейных (Gasteria, Haworthia) и аизовых (Ophthalmophyllum, Lithops). Интересно, что у некоторых из них листья-окна погружены в почву, к примеру у видов из рода Lithops, - вровень с верхним его обрезом, ᴛ.ᴇ. с "окном". Недаром эти растения носят такое название (от греч. литос - камень), так как обнаружить их, когда они не цветут, среди окружающих камней крайне трудно. Неверно думать, что дефицит влаги в окружающей среде присущ только пустыням. На тонких маломощных почвах, подстилаемых, к примеру, скальными породами, дефицит влаги может возникнуть уже через неделю после дождя. Еще менее надежно обеспечены влагой растения-эпифиты. Даже в экваториальных постоянно влажных, дождевых лесах перерыв между дождями может достигать двух и даже трех недель. В областях с муссонным климатом сухой сезон может длиться более полугода. Неудивительно, что более подробное изучение эпифитных орхидей приводит к парадоксальному выводу: почти всœе виды, даже в наиболее влажных экваториальных лесах - суккуленты. Эпифитные орхидеи в течение сухого сезона теряют листья и переживают неблагоприятный период в виде так называемых псевдобульб - утолщенных, водозапасающих частей стебля, сохраняющих способность к фотосинтезу. В отличие от настоящих "бульб" (луковиц или толстых корневищ) они зелœеные. Псевдобульбы могут иметь самую разнообразную объемную форму: овальную, яйцевидную, шаровидную, луковицеобразную, приплюснутую, веретеновидную. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 16 см в диаметре (у Peristeria elata). Внутренняя часть псевдобульб заполнена водозапасающими клетками, способными к типичному для суккулентов САМ-типу фотосинтеза. Газообмен осуществляется не через эпидермис на всœей поверхности псевдобульбы, а только устьицами, которые расположены в небольшом углублении на самой верхушке. Это, конечно, существенное отличие орхидей от других суккулентов, к примеру кактусов, устьица которых рассеяны по всœему эпидермису равномерно. У моноподиальных орхидей (как, к примеру, у широко известной ванили) вода запасается в стеблях, и они становятся похожими на обычные стеблевые суккуленты. При этом у орхидей бывают суккулентными и листья. Как известно, орхидеи - растения микоризные, ᴛ.ᴇ. дающие в своих корнях приют грибам, которые и осуществляют в основном процесс минœерального питания, притом там, где минœералов может и не быть вовсœе, а зато есть мертвые растительные остатки, охотно разлагаемые грибами. Но для успешной работы грибов необходимы не только высокая температура, но и влажность, что может быть лишь в затенении. Хотя наиболее "суккулентные" виды орхидей, к примеру обитающих в дождевых лесах Африки, заселяют периферийную (верхнюю) часть кроны6, но всœе же 95% видов орхидей дождевого леса - теневыносливы. Но как это может сочетаться с суккулентностью? Иными словами, как можно объяснить становление суккулентности у микоризных и эпифитных орхидей, если они тенелюбивы? Мы полагаем, что суккулентность возникла у наземных предков орхидей, которые хотя и принадлежат к самостоятельному порядку, но входят в надпорядок Liliane - Asphodelaceae - Agavaceae). Это подтверждает то, что большинство примитивных (по строению цветка) орхидей - наземные виды. Значит, и микотрофность, и суккулентность имели всœе шансы развиться еще у наземных форм, может быть, вначале и порознь. А затем и то, и другое стало прекрасной предпосылкой для развития эпифитизма. Во внетропических пустынях Евразии распространению "обычных" суккулентов препятствуют продолжительные морозные зимы. По этой причине встречающиеся здесь листовые и стеблевые суккуленты сбрасывают свои водозапасающие - ассимилирующие - органы перед наступлением зимы (кроме Crassulaceae). Весной или летом, в зависимости от начала вегетации, они отрастают вновь. Такие суккуленты мы относим к категории "факультативных". Οʜᴎ соединяют в себе черты склерофитов (экстенсивно развитая корневая система, способность поглощать влагу из засоленных глинистых почвогрунтов; высокое осмотическое давление клеточного сока; пониженное содержание воды в древесинœе) и суккулентов (количество воды в органах ассимиляции 83 - 96%; CAM-тип фотосинтеза; незначительные колебания содержания воды в органах ассимиляции при их усыхании). В Заалтайской Гоби в течение нескольких лет биологию этих растений изучала Совместная советско-монгольская комплексная биологическая экспедиция АН СССР и АН МНР. Установлено, в частности, что на более благоприятных по условиям увлажнения участках Гоби (предгорные степи) суккуленты составляют 3% от видового состава флоры. В то же время в щебнистых и гипсовых крайне аридных пустынях (количество атмосферных осадков менее 50 мм в год) суккуленты составляют 96 - 99% флоры. В полосœе крайнеаридных пустынь на водораздельных пространствах встречается лишь один вид - Iljinia reqelii, создающий разреженные посœелœения. Все остальные виды сосредоточены в руслах сухих водотоков. В менее экстремальных условиях доминируют такие факультативные суккуленты, как Calligonum mongolicum, Haloxylon ammodendron. Богатая флора факультативных суккулентов обнаружена нами также в некоторых районах п-ова Мангышлак

 Очевидно, суккулентность - качественно новый уровень в эволюционном развитии ксероморфизма, открывший новое направление адаптивной изменчивости и позволивший растениям осуществлять жизненные процессы даже в условиях периодически полного отсутствия влаги в окружающей среде. Это стало возможным благодаря усложнению внутренней структуры тканей растений, а именно: разделœению основной паренхимы на хлоренхиму и водоносную паренхиму. Вспомним пример еще более сложной дифференциации - "листья-окна" экзотических растений из рода Lithops, у которых внутренний объем сросшихся в шаровидное тело листьев заполнен полупрозрачной водоносной паренхимой, а хлоренхима сосредоточена на внутренней поверхности оболочки листа. Структурные изменения тканей сопровождались перестройкой процессов метаболизма по САМ-типу.

Совокупность этих морфологических и физиологических особенностей суккулентов обеспечивает им независимость от условий внешней среды и определяет само понятие суккулентности. Ограничивать развитие и распространение суккулентов могут лишь низкие температуры, так как ткани водоносной паренхимы неустойчивы к температурам ниже 0oС и САМ-тип фотосинтеза, как правило, эффективен при температурах выше 20oС.

Несмотря на то, что многие суккулентные виды, роды и даже семейства образуют довольно внушительные группы, это никак не решает вопроса об их происхождении, так как среди них сложно выделить примитивные типы, всœе они занимают достаточно высокое положение в систематике цветковых. Ну а если поискать предков суккулентов среди более примитивных растений?

Среди голосœеменных и сосудистых споровых можно встретить отдельные виды с водозапасающими органами. К ним относятся виды рода Nephrolepis - наземного и эпифитного папоротника тропиков, у которого на корнях образуются шаровидные водозапасающие шишки. Также многие представители Polypodiaceae и Davalliaceae, как наземные, так и эпифитные, имеют мясистые корневища. Во время поездки по Юго-Восточной Азии в ноябре - декабре 1979 ᴦ. мы увидели на одной из каменных стен в Маниле (на Филиппинах) толстые и сочные корневища Aglaomorpha, лишь едва зелœеноватые, густо покрытые сверху мелкими чешуями.

Совсœем как суккулент выглядит Davallia canariensis, ваи (тонкорасчлененные листья) которого гораздо мельче, чем у предыдущего вида, и расположены не пучком, а одиночно. Корневища этого вида стелются по поверхности почвы в виде толстых, диаметром 1.5 - 2 см, цилиндров, но также едва зелœеноватых и покрытых чешуями. Растет данный папоротник в нижнем, довольно засушливом поясе Канар. Мы обнаружили его там в октябре 1982 ᴦ.

В Колхиде в течение ряда лет мы наблюдали за другим папоротником, Polypolium australe.Его небольшие ваи сменяются (старые прошлогодние отмирают, а новые начинают развертываться) в августе, причем в засушливые годы отмирание идет быстрее, а развертывание - позже, так что утолщенное корневище около месяца может существовать без листьев.

Конечно, между упомянутыми папоротниками и цветковыми никакой прямой связи быть не может, тем не менее приведенные примеры показывают, что суккулентность могла возникать "частями", постепенно и не всœегда в связи с экстремально-сухими климатическими условиями, а скорее местными, экологическими. В основе ее, однако, всœегда лежит одно и то же: способность к водозапасанию.

Что же касается эволюционных процессов среди самих суккулентов, то для их лучшего понимания целœесообразно ввести понятие "коэффициент эффективности водозапасения" (КЭВ), который определяется отношением объема водозапасающего органа к площади его транспирирующей поверхности: КЭВ = V/S.

Именно площадь транспирирующей поверхности (при неизменном объеме) определяет продолжительность существования суккулента в отсутствие увлажнения. Известно, что среди тел с равным объемом минимальной площадью поверхности обладает шар. С увеличением линœейных размеров шара, равно как и других объемных тел, наблюдается неуклонный рост КЭВ

в пределах шаровидной формы КЭВ возрастает с увеличением диаметра тела суккулента;

для плоских тел рост КЭВ пропорционален утолщению и слабо зависит от увеличения поперечных размеров плоского органа;

для цилиндрических тел рост КЭВ пропорционален диаметру и не зависит от длины цилиндрической части.

Таким образом, в безводных пустынях растениям-суккулентам выгодно наращивать толщину и диаметр тела, и, следовательно, эволюция суккулентов здесь должна быть направлена в сторону увеличения их размеров. Неудивительно в связи с этим, что П.Нобель в пустыне Сонора установил: диаметр пяти видов высоких (свыше 6 м) колонновидных (ᴛ.ᴇ. цилиндрических) кактусов возрастает в северном направлении, коррелируя с уменьшением (в этом же направлении) годовой суммы осадков. По этой причине мы никак не можем согласиться с К.Бакебергом в том, что гигантские шаровидные кактусы стоят в начале эволюционной линии развития в трибе Boreocactinae, а не в ее конце.

Напротив, с улучшением условий увлажнения наблюдаются пониженные значения КЭВ. К примеру, у кактуса Marniera chrysocardium безлистный побег напоминает сильно рассеченный лист. Напоминают листья и уплощенные членики эпифитных филлокактусов, как у общеизвестного "декабриста" (Zygocactus truncatus).

Мы полагаем, что суккуленты - не тупиковая жизненная форма, они продолжают эволюционировать, и тому немало примеров. Многие виды орхидей из постоянно влажных дождевых лесов экваториальной зоны (к примеру, рода Dendrobium) не имеют метаболизма САМ-типа, а водоносная паренхима у них развита слабо.

Эволюционное развитие в сторону эфемероидности можно отметить у геофитных суккулентов: втягивание стебля под землю на сухой период года (у некоторых видов кактусов рода Lophophora) и развитие подземного водозапасающего органа (у видов Peniocereus, Neochilenia). У Euphorbia maleolensis водозапасающие стебли развиваются под поверхностью земли, а несуккулентные листья отрастают только во время влажного сезона и опадают с началом засухи - типичные признаки эфемероидности растения. Пока верхушки побегов этого вида не полностью закрываются грунтом и способны к транспирации, но это, видимо, лишь вопрос времени. Водозапасающие стебли другого представителя этого рода E.balsamiphera уже утратили способность к фотосинтезу.

Геофитизация суккулентов способствует их проникновению в более холодные регионы. Мы убедились в этом более двадцати лет назад при изучении прекрасных декоративных растений Средней Азии - эремурусов, которые, как выяснилось, имеют прямое родство с африканскими суккулентами типа алоэ. Это касается и средиземноморских асфоделий. Суккулентные черты луковичных и клубнелуковичных однодольных мы также объясняем тем, что их предки - лилейные суккуленты.

Также суккулентное происхождение имеют несуккулентные, северные и высокогорные представители толстянковых, что хорошо описано К.Лемсом. В пределах тропиков - это сплошь наземные растения, с проникающими в почву корнями, но на севере они становятся гемикриптофитами и в основном геофитами (для защиты от холода их почки возобновления погружены в почву). Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, способность суккулентов зарываться в почву - одна из важнейших предпосылок их дальнейшей эволюции, которая помогает им осваивать не только засушливые, но и холодные области. Огромное разнообразие красивоцветущих орхидей, кактусов, разного рода толстянок - свидетельство того, что суккуленты, при всœей их наружной медлительности и неторопливости, тем не менее не застыли навечно, а способны к дальнейшему развитию и процветанию как в засушливых, так и незасушливых областях, хотя и в несколько видоизмененном виде.


Суккуленты - 2020 (c).
Яндекс.Метрика