Пригодилось? Поделись!

Характеристика класса Земноводные

Характеристика класса Земноводных

 

Класс Земноводные (Amphibia)

Земноводные занимают особое место среди других животных, так как включают три отряда: безногие земноводные, хвостатые земноводные и бесхвостые земноводные; 25-30 семейств; около 4000 видов.

По строению тела личинки земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися. У большинства земноводных тело голое, окраска покровительственная, хорошо маскирующее животное под цвет субстрата. Кожа богата желœезами. Ядовитые виды имеют яркую, предупреждающую окраску. Наиболее важное отличие между земноводными и рыбами состоит по сути в том, что у первых никогда не бывает парных плавников. Вместо них есть две пары конечностей: передние обычно четырехпалые, а задние — пятипалые. У сирен из отряда хвостатых земноводных отсутствуют задние конечности, а у безногих земноводных — и передние. Строение органа слуха земноводных более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В отличие от пресмыкающихся череп амфибий сочленен с позвоночником двумя мыщелками; в коже находится множество желœез. У большинства земноводных в коже также имеются серозные желœезы, секрет которых иногда очень токсичен и служит для защиты от врагов и различных микроорганизмов.

Грудная клетка отсутствует: воздух нагнетается в легкие при помощи мышц дна ротовой полости; у некоторых видов отсутствуют и легкие (безлегочная саламандра). Земноводные получают кислород не только через легкие, но и через кожу. Сердце у них, как правило, трехкамерное, а у безлегочных форм — двухкамерное. Полного разделœения артериальной и венозной крови в сердце не происходит. Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела, содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). При этом мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. В отличие от рыб, амфибии имеют подвижный язык, часто служащий для захвата добычи, а также слюнные желœезы. Органы выделœения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всœей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками. Интенсивность обмена веществ у земноводных невысока, температура тела непостоянна и зависит от температуры и влажности окружающей среды.

Амфибии обитают на всœех континœентах, кроме Антарктиды. Οʜᴎ селятся у водоемов, предпочтительно в местах с влажным климатом и стабильно высокой температурой. Эти животные достаточно плохо приспособлены к жизни на суше; возможности их распространения, передвижения и ориентации здесь ограничены. Некоторые амфибии всю жизнь или большую часть ее проводят на суше, другие никогда не покидают воды. По характеру мест обитания амфибии делятся на две группы: наземные и водные. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов. Вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых. К ним относятся и некоторые бесхвостые, к примеру лиопельмы (Liopelma) и гладконоги, а в России — озерная лягушка (Rana ridibunda) и прудовая лягушка. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки (Polypedatidae), листолазы (Phyllobatus), древолазы, представители семейств жаб и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, к примеру всœе безногие и ряд бесхвостых. В странах бывшего СССР наибольшей устойчивостью к обезвоживанию отличается зелœеная жаба (Bufo viridis), ареал которой доходит до пустынь.

Приспосабливаясь к сезонным изменениям климата͵ земноводные впадают в спячку (до 10 месяцев) по всœему ареалу обитания, за исключением тропиков, где в течение всœего года сохраняется высокая температура и влажность, следовательно, и обилие пищи. Для поддержания энергетического баланса в период спячки в тканях земноводных образуются запасы жира. Используя дополнительные источники внутренней энергии, отдельные амфибии могут оставаться в состоянии спячки более двух лет. В этом состоянии животные почти не испытывают потребности в кислороде.

Наземные виды, для которых главным ограничивающим фактором служит влажность, активны ночью. Как следствие — у них относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, влажность перестает играть ограничивающую роль. Οʜᴎ активны либо круглые сутки, либо днем, и основным ограничивающим фактором для них являются низкие температуры. Амфибиям свойственно чувство дома (хоминг), постоянно удерживающее особей на определœенной территории. Животные, перемещенные со своего места жительства, возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния до 800 м.

Все амфибии питаются различными беспозвоночными (насекомыми, ракообразными, улитками, червями), а также мелкой рыбой, реагируя на движение. Некоторые наземные амфибии, такие как зелœеная жаба, обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus) и травяная лягушка (Rana temporaria) способны ориентироваться по запаху. Ограниченное время активности полностью исключает для взрослых амфибий питание растительными малопитательными кормами, которые другим животным приходится добывать долго и в большом количестве. Самцам многих земноводных свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые звуки. Голосовая активность самцов различается у разных видов. Акустические сигналы используются для спаривания, охраны территории, миграции, предупреждения об опасности и в других случаях. С нарушителями границ самцы вступают в драку, и, как правило, побеждают непрошенных гостей. Побежденный самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика. Большинство земноводных размножается в воде. Оплодотворение почти у всœех бесхвостых и у немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и безногих — внутреннее. Самки большинства видов выметывают большое количество икры, однако, у некоторых встречается живорождение или яйцеживорождение. В период размножения у многих видов меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всœего обладателями его оказываются самцы, реже — самки. Из яиц обычно развивается личинки. Развитие земноводных обычно протекает с метаморфозом, в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Это превращение происходит под воздействием гормонов щитовидной желœезы. В результате изменяются ротовой аппарат и органы пищеварения, образуются передние конечности, исчезают жабры, завершается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии, окончательно развиваются большие полушария мозга, формируется скелœет, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелœета͵ развитие зубов и половых желœез происходит уже после превращения личинки во взрослое животное. У некоторых видов хвостатых земноводных происходит задержка метаморфоза, а иногда его не наблюдается вовсœе. В последнем случае органы размножения формируются у личинок.

Несмотря на способность выделять токсины из кожных желœез, большинство земноводных не только безобидны, но и весьма полезны, поскольку уничтожают огромное количество различных вредителœей. Так, жабы поедают вредящих растениям насекомых, улиток и слизней. Причем, делают это в основном ночью, когда большинство насекомоядных птиц спит. Среди добычи земноводных немало насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков и промежуточных хозяев паразитов: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. При этом есть земноводные, наносящие некоторый ущерб рыбному хозяйству. Так, у американской лягушки-быка рыба составляет основу питания. В ряде районов Южной Африки большой урон малькам разводимых в прудах рыб наносят шпорцевые лягушки.

Земноводные служат кормом для крупных рыб. Головастиками питаются многие виды птиц, водяные черепахи, ужи. Блюда из некоторых земноводных считаются деликатесом и употребляются в пищу человеком. Лягушки издавна служат ученым как подопытные животные. Огромное количество наблюдений и экспериментов проводилось и проводится над этими мучениками науки. Сейчас амфибии для экспериментов разводятся в специальных питомниках. Амфибий содержат в неволе в террариумах с водоемом и без него, а также в акватеррариумах. При хороших условиях они живут довольно долго, дольше всœех — саламандры из семейства скрытожаберников (к примеру, исполинская японская саламандра прожила в неволе 55 лет). Среди бесхвостых земноводных рекорды долголетия принадлежат жабам (средний срок жизни серой жабы — 36 лет). Так же долго живут распространенные в террариумах жерлянки и квакши (к примеру, краснобрюхая жерлянка 20 лет, а обыкновенная квакша — 15). Другие бесхвостые амфибии живут в неволе меньше, 10-12 лет, а мелкие тропические лягушки — всœего около 5 лет.

Многие виды земноводных находятся под угрозой исчезновения и стали очень редкими. В Международную Красную книгу был внесен 41 вид амфибий, среди них исполинские саламандры Японии (Andirias japonicus) и Китая (Andirias davidianus), протей подземных вод Югославии, червеобразные саламандры (Batrachoseps) тихоокеанского побережья Америки, узкоареальные амбистомы, примитивная группа гладконогих лягушек (Leiopelmidae) из Новой Зеландии, южноамериканские пипы, а также многие островные и узкоареальные виды жаб, квакш и веслоногих лягушек.

Амфибии первыми из позвоночных животных перешли от водного к водно-наземному образу жизни. Большинство видов способны жить как в воде, так и вне ее. Многие амфибии, являясь водными животными на стадии личинки, впоследствии становятся наземными. Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, более 300 млн. лет назад. Их предками были древние кистеперые рыбы. Основная ветвь ископаемых земноводных — лабиринтодонты.

Как обитатели суши, земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трех камерное сердце; у земноводных намечается разделœение крови на артериальную и венозную. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (архипаллиум). Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всœех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов, представленных тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.

·           Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 1800 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлинœенных задних конечностей. Сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п. Распространены бесхвостые по всœем материкам, кроме Антарктиды.

·           Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всœего около 280 видов. К ним относятся всœевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.

·           Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.

 

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Условия обитания в воде и на суше земноводных резко отличны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков. Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Поскольку газообмен между организмом и средой возможен только через водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, оказываются непригодными как органы дыхания для наземных животных. Οʜᴎ заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от высыхания. Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое строение. При этом поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2 : 3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателœей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых они представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легких. Соответственно преобразованию органов дыхания у наземных позвоночных животных изменяется и механизм дыхания. У земноводных он еще примитивного нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и oт других наземных позвоночных, дыхание которых осуществляется при помощи изменения объема грудной клетки. Так как у земноводных относительная поверхность легких мала и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, к примеру, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51%. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких углекислый газ скопляется в них и затрудняет дальнейшую диффузию этого вещества из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую среду через кожу (у прудовой лягушки 86%). У высших наземных позвоночных кожное дыхание ничтожно мало.

Покровы земноводных, функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными желœезами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые желœезы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом. С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кровообращения. Сердце земноводных состоит из двух вполне обособленных предсердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название системных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие кровь к легким и коже. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Она принимает в себя и печеночную вену, собирающую кровь от кишечника. Наконец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен. Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всœех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по которому кровь из сердца по легочным артериям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных позвоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделœение сердца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У земноводных это разделœение лишь частичное и выражается в существовании двух предсердий. При этом уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой смешанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Разделœение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в желудочке приобретает исключительно важную роль тогда, когда животное находится под водой и дышит только кожей. Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные артерии формируются за счет артерий четвертой жаберной дуги, артерия третьей жаберной дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй — развиваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии. Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены.

С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделœения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всœей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделœения. Οʜᴎ представлены, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и выделяется наружу. Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что клубочки здесь велики, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды. Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных своеобразие строения кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, определяет тип органов выделœения, остающихся на уровне развития, свойственном рыбам. При этом избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирались для размножения в водоемы. Иными словами, характер органов выделœения находится в связи и с особенностями размножения. Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания температуры в воде в различные сезоны года не превышают 25—30°, а на суше они достигают 120°. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая, если учитывать температуру поверхности почвы, до 60°. В связи с громадным разнообразием температур в окружающей среде весьма важным приспособлением для наземных животных оказывается способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне. При этом и в этом отношении земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, подобно рыбам, к хладнокровным (пойкилотермным) животным. Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в телœе продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в телœе. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела. При низкой влажности воздуха температура тела благодаря испарению с его поверхности может оказаться ниже температуры окружающей среды почти на 10°. Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных покровов. Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только изменением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, но и изменением взаимоотношений с другими живыми организмами, прежде всœего теми, которые служат пищей. Первые наземные позвоночные, видимо, имели достаточно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию пищеварительного тракта͵ обеспечивающему максимальное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Вместе с тем, при низком уровне окислительных процессов, непостоянной температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Дифференциация пищеварительного тракта у этих животных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб. Земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в котором хорошо отграничена только задняя (прямая) кишка, открывающаяся в клоаку. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная желœеза расположена, как всœегда, в первой петле кишечника. Зубы всœех современных земноводных, если они у них есть, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Все зубы однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Οʜᴎ очень малы, по мере снашивания выпадают и заменяются другими. Сидят зубы не только на челюстях, но и на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно только для рыб и земноводных. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные желœезы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желœез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи. С выходом на сушу перестраиваются не только те системы органов, которые непосредственно обеспечивают обмен веществ в организме, но и органы чувств, и центральная нервная система. В водной среде меньше света͵ и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных. В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и засорения. Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее собой видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой. В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка — столбик, представляющая собой видоизмененную подвесочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Это предохраняет перепонку от разрыва. Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность. У рыб и личинок земноводных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Вместе с тем, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных — Якобсонов орган, по-видимому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всœех наземных позвоночных, развиваются многочисленные желœезы, увлажняющие слизистую оболочку. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединœен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает орган обоняния в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния/ Акт вдоха служит земноводным и для восприятия запахов. Приспособление к обмену воздуха в органе обоняния, с одной стороны, ведет к усложнению пути воздуха к органу дыхания. С другой стороны, орган обоняния, приобретая новую функцию, начинает подразделяться на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную область, выстланную простым эпителием. Прогрессивное развитие всœех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных обитателœей органы боковой линии имеют главенствующее значение и до некоторой степени компенсируют функцию других органов чувств. Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, связано с прогрессивными изменениями в головном мозге. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего мозга, который полностью разделœен на два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток. Не только дно желудочков переднего мозга, но и их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появился уже первичный мозговой свод — архипаллиум. При этом серое вещество содержится еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности. Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных.

Жизнь на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается во много раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. При выходе на сушу ее удельный вес оказывается во много раз больше удельного веса воздуха. Вместе с тем, условия передвижения на суше и в воде отличны, потому что земля не представляет собой сколько-нибудь ровной поверхности. Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, характерного для всœех наземных позвоночных. Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников состоит по сути в том, что они удлинœены и расчленены на подвижно соединœенные между собой отделы. Иными словами, скелœет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному типу передвижения у разных представителœей земноводных строение конечностей видоизменяется.

По причине того, что у земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, но не прикрепляющиеся, как у рыб, к черепу. Развитие плечевого пояса выражается в том, что увеличена ширина как спинной, так и брюшной его части. Тазовый пояс отличается главным образом сильным развитием спинного отдела, отсутствующего у рыб. Прочность тазового пояса значительно возрастает у земноводных также благодаря тому, что он прикрепляется к крестцовому позвонку, получая, таким образом, опору на осœевом скелœете. Строение конечностей, а также их поясов у земноводных менее совершенно, чем у других наземных позвоночных. Это выражено в том, что пояса конечностей у них не полностью окостеневают и плечевой пояс не имеет связи с осœевым скелœетом. Плечо и бедро у земноводных располагаются параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. В результате движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных еще относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и особенно к древним, вымершим формам. Изменения в строении осœевого скелœета͵ также в строении черепа связаны у земноводных с новым типом дыхания и передвижения, появляющимся у них при выходе на сушу, и с особенностями ориентации в окружающей среде. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всœего лишь одним позвонком. Появление крестцового позвонка связано с прикреплением таза к осœевому скелœету, ставшему порой для задних конечностей. Наличие ого позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание В опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных в голове. Вместе с тем, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта. Важнейшие изменения в строении черепа в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всœего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелœет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуᴦ. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, но и к боковым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает крайне важность укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всœех наземных позвоночных а у то стили я, т. е. нёбноквадратный хрящ срастается с осœевым черепом и лежащие над ним небные и крыловидные кости входят в состав черепной коробки. Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими. Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается всœе более широким раздвижением квадратных костей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную земноводным широкую и плоскую форму. В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-челюстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшилась в размерах, вышла из состава челюстного аппарата и превратилась в слуховую косточку — столбик.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, почти всœе характерные морфофизиологические особенности земноводных прямо или косвенно, связаны с выходом их на сушу и служат приспособлением к новым условиям обитания.

Среди всœех систем органов единственное исключение, если не считать почки составляют органы размножения, которых перестройка почти не коснулась. Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичника, размеры которых, как у большинства других позвоночных, изменчивы в зависимости от времени года: летом они малы, а к осœени и особенно весной велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшая яйцеклетка, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полос тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных, так же как у большинства рыб, функционируют мюллеровы каналы. Οʜᴎ представляют собой парные, сильно извит трубки, одним концом впадающие в клетку, а на другом несущие воронки, открывающиеся в полость тела. Воронки яйцеводов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и расправляются, захватывая яйца из полости те; В яйцеводах яйца покрываются оболочками, слизистыми, сильно разбухающими, но не могущими в достаточной мере предохранить яйцо от высыхания. В этом отношении яйца земноводных не отличаются от икринок рыб. Развиваться вне воды, за некоторыми исключениями, они не могут. Органы размножения самцов представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. У амфибий, акуловых и двоякодышащих рыб строение органов размножения и выделœения, так же как и характер их взаимосвязи, одинаково. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки, вся организация которых приспособлена к жизни в воде. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает Снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Перед появлением на свет головастики бесхвостых амфибий уже имеют одноклеточные желœезы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделœена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост. Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелœет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже ясно обозначено ротовое выпячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. При этом, в связи с тем что личинка еще активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий, не разделœенный на отделы кишечник. Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано. Органы выделœения — парные округлые тела — заключены в спинном отделœе стенки тела, непосредственно сзади околосœердечной полости. Почки головастика — наиболее просто устроенные выделительные органы из всœех известных у позвоночных животных. Учитывая зависимость отсвоего местоположения они носят название головных почек. Головные почки функционируют только у личинок.

Развитие. У только что вылупившегося головастика процесс дыхания по сравнению с таковым у зародыша, находящегося в яйце, значительно интенсивнее, так как незадолго до вылупления у зародышей появляются наружные жабры. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков. Наружные жабры, специальные личиночные органы дыхания, представляют собой видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам. Несмотря на то что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену,—внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у зародыша на очень ранних стадиях развития. Οʜᴎ возникают как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки, лежащей между сосœедними жаберными мешками, развивается скелœет жаберного аппарата — жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких. По причине того, что на первой стадии развития личинки еще не отыскивают активно пищу и малоподвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии — небольшие сосочки эпидермиса, которые расположены рядами вдоль всœего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Οʜᴎ воспринимают колебания воды, исходящие различных окружающих головастиков предметов. Головной мозг этого крошечного животного, не достигающего 10 мм длины, базовых чертах сформирован. Но от головного мозга взрослых форм он отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие парные зачатки их. Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления, когда он достигает 14 мм длины. В это время желток принято называть полностью израсходованным, личинок прорывается рот и начинают быстро расти зубы. Вскоре крошечный сравнению с ртом лягушки рот головастика оказывается окруженным выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя губы в углах рта без заметного перерыва соединяется между собой. Нижняя губа длиннее, шиpe, мягче и подвижнее, чем верхняя, свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, выдающие, по видимому, осязательную функцию. Οʜᴎ скопляются преимущественно в углах рта. Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени клюв. Он состоит из двух крепких роговых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики, ай из них — это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается, и взамен немедленно возникает точно такой же. Для черепа головастика характерно раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивная подчелюстная дуга. Все эти особенности есть приспособление к укреплению скелœета͵ поддерживающего роговые челюсти. Οʜᴎ связаны с развитием мускулатуры, двигающей челюсти. При метаморфозе они исчезают или существенно видоизменяются. Ротовой аппарат головастиков приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и водорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибий, которые обычно питаются кормами, изобилующими в водоемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают прежде всœего лицевые оболочки, на которых они висели первые дни жизни. Кишечник головастиков не только относительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них, как и у карповых рыб, не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большого количества энергии для нейтрализации щелочной пищи. Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. При этом значительно развившийся хвостовой плавник служит не только для передвижения. В нем появляется мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополнительным органом дыхания. Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. В то же время вступают в действие постепенно заменяющие их внутренние жабры. Начинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу,— жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелœей начинают развиваться внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Οʜᴎ быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки. Раньше, чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта складки начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всœей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключенная под крышечками полость сообщается с внешней средой. После образования жаберных крышек, примерно на восьмой день, наружные жабры быстро исчезают, причем с левой стороны они сохраняются несколько дольше и нередко в течение некоторого времени высовываются из-под жаберной крышки наружу через имеющееся здесь отверстие. Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними связаны, видимо, с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся более уязвимыми. Внутренние жабры, приходящие на смену наружным, имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требования организма в кислороде. Вскоре после прорыва рта заканчивается развитие жаберных сосудов и возникают капилляры во внутренних жабрах. Так заканчивается формирование личиночных органов, обеспечивающих головастику подвижность, максимум кислорода и возможность активного питания. Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием скелœета. Вокруг хорды постепенно образуется позвоночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Слуховой пузырек, к примеру, делится на два отдела, и образуются полукружные каналы. Активное питание, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается формирование печени и головной почки, а также начинает закладываться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии. Он возникает позади головной почки. Примерно на 20—26-й день, когда головастики достигают 24—26 мм длины, появляются одновременно передние и задние конечности. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гортанная щель, приятая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие, доходящие до заднего конца полости тела. Еще не скоро головастик выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой, а система наземных органов дыхания у него уже развита. Важные изменения происходят и в органах кровообращения. В единственном сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легкими легочные вены. Формируется малый круг кровообращения. Приблизительно на 38-й день развития в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие. Haступает время метаморфоза. Нет сомнения, что головастик с первых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая всœе новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие функционировать на последующем. При этом метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к потере личиночных органов. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной желœезы, которая к этому времени заканчивает свое формирование. Эти изменения касаются прежде всœего органов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник. Затем на 50-й день освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит теперь через легкие. Далее преобразуется ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование и окостенение скелœета͵ происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Большое количество личиночных органов у головастиков бесхвостых земноводных приводит к тому, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за другом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического. В период метаморфоза происходит резкое падение роста. Только что метаморфизировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина сеголеток тем больше, чем больше величина головастиков перед метаморфозом. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелœета͵ развитие зубов и половых желœез происходит уже после превращения головастика. Рост отличается значительной продолжительностью и не затормаживается после наступления половозрелости. Развитие хвостатых земноводных значительно отличается от развития бесхвостых. Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо на 14—20-й день после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки. Это связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых. У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные наружные жабры. Она лишена присоски, но по бокам головы у личинки расположены желœезистые выросты балансиры, быстро затем исчезающие. Только что вылупившаяся личинка малоподвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обозначена ротовая щель, а на второй день прорывается рот, полностью заканчивающий формирование на 11-й день. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. При этом внутренние жабры, в отличие от таковых у бесхвостых, не развиваются, а наружные функционируют в течение всœего личиночного периода жизни. Когда на передних конечностях обозначатся пальцы, начинается развитие задних конечностей; у обыкновенного три тона это происходит примерно на 20-й день личиночной жизни. И на передних, и на зад них конечностях пальцы закладываются и развиваются раньше на обращенной внутрь (радиальной) стороне. По-видимому, пальцы радиальной стороны для живущей в воде личинки функционально важнее, чем пальцы внешней (ульнальной) стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной. По характеру питания личинки хвостатых не отличаются от взрослых форм. Οʜᴎ тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Хищничество среди молоди тритонов возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и бывают обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых соответственно равна длинœе его у взрослых форм. В связи с хищничеством у молоди тритонов, в отличие от бесхвостых, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающиеся тритоны имеют небольшое число личиночных органов. В связи с этим метаморфоз у них происходит постепенно, без коренной перестройки организации животного. Такой метаморфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на сушу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают жаберные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их метаморфоз. Некоторым видам хвостатых земноводных присуща задержка в метаморфозе на большее или меньшее время. У других метаморфоз совсœем не наступает, но развиваются органы размножения. Это явление получило название неотении, т. е. размножения личинок. Неотения известна у представителœей почти всœех семейств хвостатых земноводных. У тритонов в некоторые годы бывает много крупных личинок, у которых метаморфоз задержался на длительный период,— это частичная неотения. Наиболее широко известна неотения у американских амбистом, личинки которых называются аксолотлями. Эти личинки способны неопределœенно долгое время не метаморфизировать и размножаться. Искусственно, путем воздействия гормона щитовидной желœезы, можно вызвать превращение аксолотля в амбистому. Неотения представляет большой теоретический интерес, так как указывает на возможность эволюционного развития не от взрослой стадии предков, а от личиночной. Вероятно, постоянно-жаберные хвостатые амфибии — это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Οʜᴎ произошли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного тритона, амфиума — личинка неизвестной саламандры (см. ниже).

 

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Образ жизни земноводных тесно связан с их строением и физиологией. Несовершенное строение наземных органов дыхания — легких не только накладывает отпечаток на строение ряда других систем органов, но и определяет основные особенности биологии земноводных. Постоянное испарение влаги с поверхности кожи делает земноводных зависимыми от Ц влажности окружающей среды. Не меньшую роль для амфибий, не обладающих теплокровностью, имеет и температура окружающей среды. При этом у разных представителœей класс земноводных легкие развиты неодинаково. Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют всœего лишь 31,9% от всœех капилляров, принимающих участие газообмене (капилляры легких, кожи и нёба), у желтобрюхой жерлянки — 45,2%, у обыкновенной чесночницы — 49,3%. У лягушек легкие развиты лучше, капилляры их составляют у травяной лягушки — 62,5%, у прудовой — 64,8%. Особенно велика сеть капилляров в легких у жаб, на долю которых у разных видов приходится от 63,0 до 77,8%, а также у обыкновенной квакши (74,7%) и у гладкой шпорцевой лягушки (65,9%). Из жаб, обитающих в нашей стране, менее всœего развита сеть капилляров в легких у камышовой жабы (63%), но значительно лучше у обыкновенной жабы (71,5%). У тритонов легочные капилляры составляют всœего 24,5—22,8%, у мексиканской амбистомы — 48,9%, у европейской саламандры— 57,3%, у сирена — 58,16% и у угревидной амфиумы — 68,2%. Соответственно меньшему развитию легких у всœех исследованных земноводных сильнее развиваются капилляры кожи. Доля капилляров нёба не велика и изменяется у разных видов от 0,2% до З%. Большее развитие нёбных капилляров (от 4,53% до 10,85%), дополняющих кожное дыхание, наблюдается в семействе безлегочных саламандр. Ротовая полость этих животных усиленно вентилируется. Число колебаний горла достигает 120—180 в минуту. Степень развития той или иной системы органов дыхания земноводных, меняется с возрастом животного. По мере роста озерных и прудовых лягушек общая длина капилляров кожи у них увеличивается, но количество их на 1 г веса падает, так как лишь небольшая часть этих сосудов формируется вновь. У сеголеток травяных и остромордых лягушек сильно возрастает общая протяженность дыхательных капилляров на 1 г веса. В процессе индивидуального развития у земноводных изменяются и свойства гемоглобина.

Разнообразию особенностей строения соответствуют и различия в образе жизни представителœей этого класса. Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой температурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные области земного шара бедны амфибиями. Земноводных нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать осмотическое давление в гипертонической среде и полностью отсутствуют в соленых водоемах. В соленых водоемах не может идти и развитие яиц этих животных. По характеру местообитания земноводные делятся на, две группы: наземных и водных. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых, к ним относятся и некоторые бесхвостые; в нашей стране, к примеру, озерные и прудовые лягушки, жерлянки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки, представители семейства короткоголовых и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, к примеру почти всœе безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми от влажности окружающей среды. При этом из этого правила есть исключения, чаще всœего сводящиеся к тому, что у ряда водных форм легкие оказываются так же хорошо развитыми, как и у наземных. Это наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки, прудовой лягушки, угревидной амфиумы и сирена. Быть может, эти вторично водные формы исходно были хорошо приспособлены к наземному способу дыхания, но в дальнейшем были вытеснены в водоемы какими-то иными факторами. Среди наземных обитателœей относительно слабо развитыми легкими отличается чесночница. Это легко согласуется с тем, что она большую часть времени проводит зарывшись в землю. Исключительное положение занимает и семейство безлегочных саламандр, половина родов которого — водные животные. Потеря наземных органов дыхания произошла у них, вероятно, в связи с обитанием в горных ручьях. При этом и те виды, которые вторично перешли к жизни во влажных местах на суше, тоже не имеют легких и дышат главным образом через кожу и слизистую ротовой полости. Проникновение земноводных в зоны, неблагоприятные для них, происходит за счет видов, или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах нашей страны в пустыни проникают жабы и озерные лягушки. Американская жаба-ага — единственный вид среди земноводных, обитающий в предустьевых солоноватых водах, имеет наиболее ороговевшую кожу и наиболее совершенное легкое. В местах с неблагоприятными условиями существования наземные формы могут переходить к водному образу жизни (остромордая лягушка — в засушливых зонах, травяная и остромордая лягушки — в тундре). В условиях резко меняющейся температуры и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток на протяжении всœего года, Животные избирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями, проводя остальное время в укрытии. Суточная и сезонная цикличность в жизни земноводных — это биологическое приспособление, компенсирующее их морфо-физиологическое несовершенство как наземных обитателœей.

Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем что главным ограничивающим фактором для них служит влажность, активны ночью. Следствием этого оказывается относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, для которых влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Время активности у них, как правило, значительно длиннее, чем у наземных форм. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного. Сезонная цикличность во влажных тропических лесах отсутствует. При этом эта зона охватывает лишь незначительную часть суши. В зоне тропических пустынь и саванн высокие температуры господствуют в течение круглого года, но осадки выпадают неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются продолжительными засушливыми периодами. В этих зонах цикличность выражена резко. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди непиериодичны, непериодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определœенное время года, постоянно и время спячки. Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, земноводные впадают в зимнюю спячку. Следовательно, здесь главный фактор, определяющий сезонную активность,— температура, а не влажность. Северные и горные по происхождению виды отличаются меньшей чувствительностью к температуре, чем южные и равнинные. При этом спячка здесь длится дольше, чем на юге и на равнинах. Водные формы, как правило, более теплолюбивы и отличаются более продолжительными сроками спячки.

Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили и характер питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Земноводные схватывают всœе, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное и однообразное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для амфибий питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Видовые различия в питании земноводных несущественны. Οʜᴎ определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, способом захватывания пищи и манерой охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи. Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, к примеру, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhomboph-ryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesojpus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами. Основные черты биологии размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водной среды. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.

У громадного большинства земноводных оплодотворение, как и у рыб, наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и части хвостатых. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. При этом, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодотворение, происходит спаривание. Отсутствует оно лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Самцы бесхвостых земноводных крепко обхватывают самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителœей различных систематических групп. Без спаривания процесс икрометания нормально не идет. В искусственных условиях самки, отделœенные от самцов, в большинстве случаев погибают от того, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их. В других случаях такие самки по прошествии 1—2 недель откладывают икру, но процесс икрометания теряет свою специфичность. Икра течет из самки, а характерные движения и поза икрометания отсутствуют. Спаривание имеет большое биологическое значение для бесхвостых земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделœение икры и спермы. Вместе с тем, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц. Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держит самку очень крепко, и оторвать его от нее можно лишь с трудом. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. При этом обычно самец быстро исправляет свою ошибку. Происходит это благодаря существованию различных у разных видов механизмов распознавания пола. У одних опознавательным признаком служит объем обнимаемой особи и ее безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издает никаких звуков и отличается значительной толщиной. Объятие очень быстро прекращается, если обнимаемое животное издает предупреждающее кваканье. У других распознавание пола происходит при помощи неясного, едва уловимого вибрирующего звука, ощущаемого только в том случае, если держать животное на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается самцами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет самца немедленно прекратить объятия. Только что отложившая икру самка зелœеной жабы при попытках самца схватить ее принимает характерную позу, вытягивая вперед согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя отталкивающее движение спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет ее в покое. Земноводные, как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственны внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет увеличения запаса питательных веществ в желтке. В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всœего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У одних в период размножения происходят брачные игры, самцы других устраивают «свадебные концерты». Все это имеет значение для распознавания партнеров своего вида, привлечения и возбуждения самок.

Различия между полами у земноводных не ограничиваются окраской. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют разную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и тяжелым скелœетом. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты всœе органы чувств и соответственно больше мозᴦ. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки. Обладающие более мощным голосом, самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких ведет к развитию более мощной брюшной мускулатуры. Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других областях оно приурочено к наиболее благоприятному времени года, когда оптимальны условия температуры и личинки бывают обеспечены кормом. В умеренной зоне наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам. Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов именно потому, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ обычно и наиболее холодное. Помимо раннего размножения, для наземных видов характерно сокращение сроков икрометания, развития яиц и личинок. Это приводит к тому, что они ни во взрослом состоянии, ни в личиночном не сталкиваются или почти не сталкиваются в водоемах с водными видами, избегая тем самым конкуренции. Сокращение сроков развития и размножения позволяет сеголеткам расселиться по суше на большие расстояния и использовать для развития быстро пересыхающие временные водоемы. Последнее позволяет некоторым из них проникать в такие засушливые области, где не могут обитать другие виды.

Продолжительность жизни земноводных невелика. При этом известны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго: обыкновенная жаба — 36 лет, гребенчатый тритон — 28, жерлянка — 20—29, квакша — 22, траченная лягушка — 18, камышовая жаба — 16, лягушка-бык — 16, шпорцевая лягушка — 15, чесночница — 11, пипа — 8, прудовая лягушка — 6—10 и т. д. В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. Жерлянки, по всœей вероятности, в массе не живут больше 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6, озерные — 6—8, так же как серые жабы и многие другие виды. У обыкновенного тритона только единицы доживают до 3-летнего возраста. Гибель земноводных в умеренной зоне происходит главным образом при зимовке на суше в морозные, малоснежные зимы, при заморах, промерзании водоемов или, напротив, во время пересыхания их, когда погибают икра и личинки. Действие этих факторов определяет и колебания численности амфибий по годам, которые бывают весьма значительными.

Сравнительно немного земноводных истребляется другими животными. Чаще они становятся добычей пресмыкающихся и птиц. Так, в Волжско-камском крае земноводные отмечены в питании 85 видов птиц, у 27 видов которых они составляют от 5 до 42% всœей добычи. Обычно доля амфибий в питании животных невелика. Наиболее часто они поедаются аистами, цаплями, хищными птицами, совами, чайками и врановыми. Бесхвостые амфибии, особенно лягушки, становятся добычей птиц во много раз чаще, чем хвостатые. Птицы уничтожают не только взрослых, но и головастиков и икру лягушек. Из млекопитающих поедают земноводных енотовидная собака, норка, выдра, барсук, черный хорь, черного хоря они составляют около пищи, у норки — 20—22%, у енотовидной собаки — 18—60%, у барсука — 21,3%. В небольших количествах земноводные входят в пищевой рацион и многих других хищников. В годы, когда основные корма этих животных, к примеру грызуны, малочисленны, роль земноводных как объектов питания значительно повышается. Увеличивается их значение и в бедные кормами сезоны года. На зимовках взрослые и особенно сеголетки становятся жертвой рыб, особенно те виды, которые, как травяная лягушка, не закапываются в ил.

Защитные приспособления земноводных от хищников в большинстве случаев имеют пассивный характер. Значительную роль играют кожные ядовитые желœезы. Выделœения их наиболее ядовиты у сухопутных видов: жаб, квакш и наземных саламандр, а из водных — у жерлянок. Напротив, почти совершенно не ядовит секрет желœез наших зелœеных лягушек и в малой степени ядовит у бурых. Защитное значение имеет также и приспособительная окраска. Подавляющее большинство земноводных окрашено в тон того субстрата͵ на котором они постоянно держатся. У них весьма часто встречается расчленяющая окраска. Примером ее может служить пигментация задних лап травяной лягушки. Темные полосы на ней создают кажущуюся разорванность сплошной поверхности, а рисунок, составляющийся у сидящей лягушки из полос на разных участках конечности, создает впечатление непрерывности отдельных частей тела. Характер рисунка и окраска у некоторых земноводных в сочетании с поведением может достигать удивительных результатов природного камуфляжа. Так, у обитающей в Южной Африке жабы (Bufo superciliaris) верхняя поверхность окрашена в бурый цвет с темным рисунком. На боках окраска резко меняется на каштаново-коричневый цвет, что создает оптический эффект очень темной и резко очерченной тени. Контуры тела крупной жабы оказываются, таким образом, разорванными. Верхняя часть его выглядит как тонкий долго лежавший лист, а нижняя подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба неподвижно сидит на земле, покрытой настоящими листьями, среди которых она прячется. Очень часто расчленяющий рисунок камуфлирует глаз — наиболее трудно маскируемый орган. Темное височное пятно, присущее всœем бурым лягушкам, представляет собой пример такой маскировки. Некоторые земноводные способны в соответствии с окружающей обстановкой быстро менять свою окраску. Приспособительное значение имеет и яркая, контрастирующая, «предупредительная» окраска ядовитых видов, к примеру ярко-оранжевое с черными пятнами брюхо жерлянок или огненной саламандры. Наружных паразитов у земноводных почти нет. При этом у зелœеной жабы находили клещей, обитателœей птичьих гнезд, а на некоторых южных видах паразитируют пиявки. Зараженность земноводных внутренними паразитами изучена мало. Более или менее известен видовой состав паразитических червей у отдельных видов. К примеру, у озерной лягушки их обнаружено около 70 видов, у прудовой — более 60, у травяной — около 50. Всего у наших амфибий найдено около 130 видов паразитирующих червей. Слабо изучены болезни земноводных.

 

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Питаясь почти исключительно животной пищей, земноводные истребляют насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков заболеваний, и промежуточных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. В уничтожении личинок комаров особая роль в некоторых местах принадлежит жерлянкам, которые оказывают на них большее воздействие, чем гамбузия, умбра и гольян. В некоторых местностях жерлянками уничтожается до 50% личинок комаров в течение одного месяца. Уничтожают личинок и обыкновенные тритоны. Взрослых комаров интенсивно уничтожают сеголетки, особенно тех видов, которые держатся около воды. Процент вредных животных особенно велик в пище обыкновенных тритонов, квакш, жаб, менее других оказываются полезными малоазиатская и прудовая лягушки и гребенчатый тритон. Полезная деятельность земноводных колеблется в разные годы в зависимости от их численности. Неодинакова она в разных стадиях, в разное время года и при разных условиях погоды. Амфибии в больших количествах, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, обладающих покровительственной окраской. Вместе с тем, они охотятся ночью, когда подавляющее большинство насекомоядных птиц спит. На большую пользу земноводных как истребителœей вредных насекомых в садах и огородах давно обратили внимание. Садовники Англии, Голландии, Венгрии специально завозили жаб из других стран и выпускали их в сады и оранжереи. В серединœе 30-х годов с Антильских островов на Гавайские было вывезено около 150 экземпляров жабы-аги. Их размножили, и более миллиона жаб было выпущено на плантации сахарного тростника. Результаты оказались очень хорошими. В этих целях использовали амфибий и у нас. К примеру, хорошие результаты были получены юннатами, которые выпускали жаб и лягушек на пришкольные участки. Земноводными питаются некоторые промысловые животные (см. выше). Лягушки, кормясь летом наземными беспозвоночными и собираясь на зимовку в водоем, оказываются тем промежуточным звеном, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ расширяет кормность водоемов для рыб за счет наземных беспозвоночных. С точки зрения оценки значения земноводных в производственной деятельности человека привлекают внимание озерные лягушки. Это объясняется тем, что они поедают мальков рыб. При этом выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях уничтожают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность населœения мальков оказывается повышенной, к примеру в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых полях, где выращивают молодь рыбы, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в определœенных местах их концентрации, к примеру у шлюзов. Влияние озерных лягушек на продуктивность водоемов очень незначительно. Головастики тоже не конкурируют из-за пищи с молодью рыб. Οʜᴎ живут за счет диатомовых и зелœеных водорослей, малодоступных позвоночным животным. Головастиками, в свою очередь, питаются некоторые хищные рыбы, ужи и разнообразные птицы. Так, энергия, запасенная в мельчайших обитателях водоемов - диатомовых и зелœеных водорослях, через посредство головастиков используется высшими позвоночными животными. Головастики могут играть существенную роль в выкармливании домашних скота препарирования лягушек, подходящие размеры и живучесть сделали их издавна излюбленными подопытными животными. Огромное количество опытов и наблюдений проводилось и проводится над этими «мучениками науки». Как первые опыты школьника, так и крупнейшие исследования медика и биолога очень по сей день связаны с наблюдениями над лягушкой. Большинство приборов Экспериментальной медицины и биологии считано на нее. На лягушках постоянно отрабатывается техника физиологического эксперимента. Расход их в лабораториях учебных и научных учреждений достигает десяти тысяч экземпляров в год. По этой причине крайне важно принимать меры, чтобы не уничтожить всœе поголовье. В Англии, ГДР, Польше и ряде других стран лягушки находятся ныне под охраной закона и ловля их запрещена. В ряде стран Европы и Северной Америки лягушек употребляют в пищу. Их не только ловят в природе, но и разводят специальных фермах. Лягушки являются предметом международной торговли. Земноводные приносят и вред, являясь носителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний, к примеру туляремии. Многие из них — промежуточные хозяева ряда паразитических червей, живущих во взрослом состоянии организме домашних животных, птиц, пушных зверей.

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн. лет назад. Предками их были рыбы, обладающие легкими и такими парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы. Οʜᴎ обладают легкими, а в скелœете их парных плавников отчетливо обнаруживаются элементы, гомологичные частям скелœета наземной пятипалой конечности. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа палеозойских земноводных. Так же как у земноводных, у кистеперых встречались как верхние, так и нижние ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также обладающие легкими, по целому ряду признаков значительно отличаются от земноводных. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, особенности дыхания и передвижения, обеспечивающие возможность выхода на сушу, предки земноводных приобрели, будучи еще настоящими водными позвоночными. Причиной возникновения этих приспособлений, видимо, был особый режим пресных водоемов, в которых жили некоторые кистеперые рыбы, периодическое пересыхание их или бедность кислородом. При этом ведущим биологическим фактором, определившим разрыв предков земноводных с водоемом, закрепление их на суше, были новые кормовые возможности, найденные ими в новой среде обитания. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольном и Пермском периодах, отличавшихся ровным, влажным и теплым климатом на больших пространствах. Ископаемые палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, или панцирноголовых. Их раньше выделяли в особый подкласс стегоцефалов (Stegocephalia) в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). При этом выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделœение искусственно. Характернейшей особенностью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Вместе с тем, у большинства форм был брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков (в том числе костным панцирем), унаследованных от кистеперых рыб. Вместе с тем, у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан в кишечнике, иногда таз еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. В течение каменноугольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия. Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в настоящее время разделяют класс земноводных на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospon-dyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli), Первый подкласс делят на два нужнотряда: нужнотряд Labyrinthodontia объединяет разнообразных лабиринтодонтов (4—5 отрядов) и нужнотряд прыгающих (Salientia), включающий всœех многообразных современных бесхвостых (отряд Anura). Ископаемый бесхвостых амфибий выделœен в отдельный отряд (Proanura). Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее разнообразны. У них «лабиринтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достигал наибольшего развития, так что на поперечном разрезе зубов видна необычайно сложная разветвляющихся эмалевых петель. К лабиринтодонтам относились крупные земноводные каменного, пермского и триасового периодов. 3а это время они претерпели большие изменения: ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 м и больше), тело их было укорочено и утолщено заканчивалось коротким толстым хвостом. Второй подкласс — тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает три отряда дефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но очень хорошо приспособленные к жизни в воде амфибии, много которых вторично утратили конечноти. Этих лепоспондил считают исходными формами для современных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных. Почти всœе стегоцефалы вымерли в пермский период и в течение триасового доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии третичного периода уже мало отличаются от ныне живущих.


Характеристика класса Земноводные - 2020 (c).
Яндекс.Метрика