Пригодилось? Поделись!

Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Уральский государственный университет

им. А.М. Горького

Кафедра ботаники

РЕФЕРАТ

 

Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Исполнитель Руководители

 

Студент гр.Б-101     проф. Мухин В.А.

Плотников Б.С. Ушакова Н.В.

Фефелов К.А.


Екатеринбург 2001

СОДЕРЖАНИЕ

I.БИБЛИОГРАФИЧЕСКАЯ СПРАВКА

 1. Отдел слизевики

  1.1. Класс протостелиевые

  1.2. Класс плазмодиофоровые

  1.3. Класс клеточные слизевики или акразиевые

 2. Класс собственно слизевики

  2.1. Жизненный цикл

  2.2. Классификация

  2.3. Сбор в природе

  2.4. Выращивание культур. Метод влажных камер

  2.5. Экология Myxomycetes

  2.6. Географическое распределœение

  2.7. Структурные характеристики Myxomycetes

 3. Ученые, работавшие в области миксомикологии

II. РЕЗУЛЬТАТЫ ПРАКТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Постановка эксперимента

Описание образцов

Методика эксперимента

Результаты

Определœение видов

Характерные особенности обнаруженных видов

Выводы

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Библиографическая справка

 

Отдел слизевики Myxomycota.

Отдел объединяет низших эукариотических организмов, до­вольно разнообразных по строению и образу жизни. Среди них есть как свободноживущие в почве, на навозе, на разлагающихся раститель­ных остатках и тому подобных субстратах, так и паразиты водорослей, водных грибов и высших водных и наземных растений.[1]

Некоторые из них имеют микроскопически малые размеры и пред­ставлены одноядерной или многоядерной амебоидной клеткой, у дру­гих вегетативное тело в виде крупного многоядерного цитоплазменного образования, так называемого плазмодия, достигающего в от­дельных случаях даже нескольких десятков сантиметров.

В вегетативной стадии большинство слизевиков, представленных амебоидными клетками, размножается делœением этих клеток.

Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития своих представителœей: ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ (Protosteliomycetes), cобственно слизевики (Myxomycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes), акразиевые, или клеточные слизевики (Acrasiomycetes).

 

1.1 Kласс ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ - Protosteliomycetes

Большинство представителœей класса обнаружено и описано только в серединœе нашего столетия, хотя и представляет собой широко рас­пространенные организмы. Οʜᴎ бывают выделœены из отмершей древесины, коры деревьев, из почвы, особенно богатой гумусом, из на­воза, из покровов отмерших, но не отделившихся плодов (коробочек, стручков, ягод и т. п.).

Сегодня известно около десятка родов и немногим более 65 видов этого класса. Большинство представителœей относительно просты по морфологии и характеризуются микроскопически малыми размера­ми вегетативных тел—амебоидов.

Из амеб (или частей плазмодия у некоторых протостелиевых) об­разуются плодовые тела—спорокарпы непосредственно на субстрате, а у других — на рожкообразных выростах. Οʜᴎ представляют собой сидящую на тонкой полой ножке головку с одной, двумя или большим числом спор. Зрелая головка отделяется от ножки, и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя—восœемью одноядерными подвижными клетками — зооспорами, превращающими­ся в амебопды, или непосредственно амебоидами, с которых начина­ется новый цикл. У видов, имеющих плазмодий, последний развивает­ся из разрастающихся амебоидных клеток.

По-видимому, протостелиевые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми (Flagellatae), на что указывает существование жгутиковой стадии у некоторых представителœей. У бес­цветных и окрашенных жгутиковых также наблюдается образование плазмодиев и оно, безусловно, облегчало выход на сушу древним жгу­тиковым. Развитие спороношений было дальнейшим шагом приспо­собления к наземной жизни. Наиболее вероятно, что миксомицеты, как и Flagellata произошли от общих жгутиковых проформ.

1.2.КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ — PLASMODIOPHOROMYCETES.

Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а спо­ры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.

Наиболее известный представитель — возбудитель килы капусты и других крестоцветных—плазмодиофора капустная {Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни расте­ния имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объеми­стые опухоли . Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсœем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах кор­ней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или неболь­шие плазменные комочки — миксамебы, или плазмодии, часто запол­няющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плаз­модий распадается на массу мелких круглых спор. Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина этого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усилен­ное их делœение (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и индольных соединœений в растении под влиянием паразита.

При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, к примеру перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделœений растений-хозяев споры прорастают.

Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом через корневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к фор­мированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делœений. Из такого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них—зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Οʜᴎ попарно сливаются (без слияния ядер). Образовавшаяся двухъядерная  клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делœений, попарно сливаются, затем следу­ет редукционное делœение диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, часть цикла развития паразита осуществляется в корневых волосках, часть—в почве, а еще одна часть—в клетках корня. Необходимо отметить, что зооспоры плазмодиофоры, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины. Впервые капустную килу тщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл развития паразита и предложил меры борьбы с ним, а также указал на его способность заражать другие растения из семейства кресто­цветных.

Другой представитель этого класса, имеющий важное практическое значение,—возбудитель порошистой парши картофеля - спонгоспора (Spongospora solani). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня и образуют затем губчатые комочки плотно спаянных спор. Пора­женный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содер­жимым, состоящим из скоплений этих комочков. Иногда развивается корневая форма в виде небольших белых желвачков, темнеющих и затем распадающихся. Кроме картофеля поражаются томаты и другие виды пасленовых.

Филогенетические связи представителœей этого класса еще недоста­точно ясны. Некоторые ученые сближают их с простейшими животны­ми; другие, основываясь на чертах сходства в их строении и развитии с примитивными грибами—внутриклеточными паразитами, относят их к грибам; третьи, исходя из особенностей жгутиковых стадий, сбли­жают их со слизевиками, считая данный класс уклонившейся ветвью раз­вития слизевиков, изменения в которой, в частности утрата соответ­ствующих спороношений, произошли в результате паразитического образа жизни. При этом общие черты с некоторыми примитивными грибами следует рассматривать как конвергенцию под влиянием сход­ных условий существования.

 

1.3. КЛАСС КЛЕТОЧНЫЕ СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ AKPA3ИЕВЫЕ—ACRASIOMYCETES (Dictyostelids)

Представители класса, небольшого по числу видов (несколько более двух десятков), обитают на гниющих растительных остатках, преимущественно на наво­зе, в почве. Вегетативная стадия представлена свободноживущими одноядерными амебами, питающимися фаготрофно и размножающими­ся делœением. По исчерпании запасов пищи амебы сползаются (стадия агрегации), но полностью не сливаются (хотя в центре скопления воз­можны плазменные связи между ними), образуя псевдоплазмодий. У многих представителœей псевдоплазмодий перемещается (стадия миг­рации), постепенно формируя спороношение в виде головки из спор, сидящей на ножке (стадия кульминации). Из спор снова выходят амебы.

Наиболее известный представитель—диктиостелиум (Dictyostеlium discoideum). Его нежная прозрачная шаровидная головка из спор, одетых целлюлозной оболочкой, диаметром 0,2—0,3 мм сидит на прямой беловатой или желтоватой ножке длиной 3—8 мм. Он хо­рошо развивается в культуре (на агаризованном сенном отваре с ки­шечной палочкой в качестве источника пищи) и проходит весь цикл развития за 3—4 дня. Это обстоятельство сделало его одним из излюб­ленных объектов экспериментальных исследований (выяснение меха­низмов различных стадий онтогенеза, дифференциации, таксисов, возникновения гетерокариоза при агрегации миксамеб и др.).

Можно предположить филогенетическую связь акразиевых с протостелиевыми или со свободноживущими почвенными амебами.

КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ – MYXOMYCETES

ПОДКЛАСС MYXOGASTEROMYCETIDAE  

Название myxomycetes получили от Греческих слов myxa (слизь) и myketes (грибы), и сначала использовалось в 1833, чтобы описать группу. При этом, некоторые биологи чувствовали, что слизевики более животно-подобны, называя их Mycetezoa, от Греческого mykes (гриба) и zoon (животное).[2]

Myxomycetes, обычно называемые слизевиками, являются одними из наиболее экстраординарных организмов , т.к. они проявляют свойства и,  грибов и животных.

 

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

            Жизненный цикл начинается со споры (A), образованной  в спорофоре. При соответствующей влажности и температурных условиях, спора прорастет и произведет 1-4 протопласта. (B) Протопласты (C), выходящие через трещины или поры в стенках споры, бывают флагеллятными клетками или бесформенными миксамебами. В случае если влажность достаточная формируются флагеллятные клетки. В сухой окружающей среде - миксамебы. Обычно флагеллятные клетки появляются прямо из споры и могут превращаться в миксамебы. В случае неблагоприятных условий роста͵ они могут стать микрокистами (D), чтобы выжить в течение более длинных периодов времени. Слияние 2 совместимых клеток (E), или флагеллятных или миксамеб (плазмагамия и кариогамия), заканчивается образованием диплоидной зиготы (F и G). После периода питания и роста͵ зигота развивается в одноклеточную, многоядерную структуру (H), плазмодий. При неблагоприятных условиях может образоваться другая стойкая структура, склероций (I). При благоприятных условиях склероций может преобразовываться в плазмодий (J). Зрелый плазмодий (K) производит один или большее количество споросодержащих структур, называемых плодовыми телами(L).

            Все структуры, кроме миксамеб и флагеллятных клеток, диплоидны. Редукционное делœение происходит при их образовании . 

Некоторый миксомицеты развиваются без полового размножения, их жизненный цикл является полностью диплоидным. Некоторая виды могут использовать оба типа жизненных циклов или переходить от одного типа к другому.


Классификация

Отдел Myxomycota

Класс Myxomycetes

Подкласс Myxogasteromycetidae[3](рис. См. Приложение I)

ПОРЯДОК

СЕМЕЙСТВО

РОДЫ

Echinsteliales Echinosteliaceae Echinostelium
Clastodermataceae

Barbeyella

Clastoderma

Liceales Liceaceae Licea
Reticulariaceae

Dictydiaethalium

Lycogala

Reticularia

Tubifera

Cribrariaceae

Cribraria

Lindbladia

Trichiales Dianemaceae

Calomyxa

Dianema

Listerella

Minakatella

Trichiaceae

Arcyria

Arcyodes

Calonema

Cornuvia

Hemitrichia

Metatrichia

Oligonema

Perichaena

Prototrichia

Trichia

Stemonitales Stemonitaceae

Amurochaete

Brefeldia

Colloderma

Comatricha

Diachea

Diacheopsis

Elaeomyxa

Enerthenema

Lamproderma

Leptoderma

Macbrideola

Paradiacheopsis

Stemonitis

Physarales Physaraceae

Badhamia

Badhamiopsis

Cienkowskia

Craterium

Erionema

Fuligo

Leocarpus

Physarum

Protophysarum

Didymiaceae

Diderma

Didymium

Lepidoderma

Mucilago

 

2.3. Сбор в природе

В основном слизевики встречаются в природе в стадии хрупкого плодового тела. Чтобы собирать плодоносящие тела крайне важно удалить часть подложки, на которой находится спорофор карманным ножом. Чтобы не повредить экземпляр нужно использовать пластиковые или картонные контейнеры. Спичечные коробки идеальны для этой цели. Маленькие растительные частицы (листья, ветви папоротника, или мхи) бывают помещены в контейнер на подушечке для сохранения в процессе транспортировки. В случае если сбор - плазмодии, в контейнер крайне важно поместить увлажненное бумажное полотенце, или фильтровальную бумагу, чтобы развитие слизевика продолжалось. Каждый контейнер должен быть помечен, чтобы было известно, где и когда был проведен сбор.[2]

В лаборатории позвольте зрелым экземплярам высохнуть,  удаляя влагу, конденсирующуюся на крышке контейнера. После высыхания, экземпляр можно вклеить в помеченную коробку для постоянного хранения. Ярлык должен содержать информацию о видовой принадлежности, подложке на который произошло плодоношение, местоположение, дату и имя собравшего. Можно указать порядковый номер и имя определившего.

Чтобы предотвратить повреждение насекомыми, коллекции бывают помещены в домашний морозильник на нескольких дней.

2.4. Выращивание культур. Метод влажных камер.

   Плодовые тела миксомицетов могут быть собраны в течение лета и начала осœени в умеренных районах мира. При этом, наблюдение и сбор коллекций миксомицетов не ограничены этими сезонами и могут иметь место и в другие сезоны, при  использовании простой техники выращивания культуры. Этот метод культуры был развит в 1933, для наблюдения за ростом водоросли Protococcus на коре дерева. Эта техника начиная с того времени стала использовться и в изучении миксомицетов.

2.4.1.Сбор коры

Чтобы приготовить влажные камеры, нужно сначала собрать маленькие (1-2 см) кусочки наружной коры с живого дерева с использованием ножа или отвертки. (Другие материалы типа листьев, прутов и экскрементов травоядных животных могут также использоваться и будут обсуждены позже.) При удалении коры, нужно постараться не повредить дерево. Деревья типа дуба (Quercus), ясенья (Fraxinus), вяза (Ulmus), клена (Acer) и гикори (Carya) с грубой корой производительнее чем деревья с гладкой корой. Главным образом, кора хвои не очень производительная; исключение - можжевельник (Juniperus), хотя кора сосны используется очень часто. После сбора кусочки коры должны быть помещены в помеченные мешки. Вообще, пластиковые мешки хороши для краткосрочного хранения. Для хранения более длительное время, чем несколько дней, должны использоваться бумажные мешки.

2.4.2.Подготовка Влажных камер

Любой контейнер, который может быть закрыт крышкой, можно использовать, как влажную камеру. Одноразовая пластмассовая чашка Петри – подходящй контейнер . Она может быть выброшена после использования. Спорофоры миксомицетов могут развиваться на крышке или стенке влажной камеры. Когда используется пластмассовая чашка Петри, часть пластмассы с плодоносящим телом можно просто вырезать из посуды. Тем не менее неплохи и стеклянные чашки Петри.

Кусок фильтровальной бумаги или бумажного полотенца крайне важно обрезать по размеру камеры и поместить в основание . Далее крайне важно поместить образцы (кора, листья, или пруты) поверх фильтровальной бумаги так, чтобы они закрыли основание, но не накладывались друг на друга. Кора должна быть помещена внешней поверхностью вверх. Необходимо добавить достаточное количество дистиллированной воды чтобы образец был закрыт. Затем, закройте контейнер, и отложите его на сутки, чтобы вода впиталась.

Контейнер должен быть помечен типом образца и датой. Восковой карандаш или маркер идеальны для этой цели. На следующий день, вода должна быть слита и культуры должны остаться в рассеяном свете  при комнатной температуре.

2.4.3.Просмотр Культур

Культуры должны быть проверены после нескольких дней и затем просматриваться регулярно каждые несколько дней по крайней мере две или три недели. Культуры могут сохраняться в течение нескольких месяцев, так как некоторый миксомицеты не развиваются в течение нескольких недель или даже дольше. При этом, некоторые миксомицеты с очень маленькими спорофорами, включая вид Echinostelium, иногда появляются в пределах от 24 до 48 часов.

Добавлять воду к культурам не нужно. Это может привести к неправильному развитию спорофоров, а также к развитию плесени (различнах грибов), которые способны подавить развитие миксомицетов, даже уничтожить их.

Культуры должны быть исследованы тщательно, чтобы обнаружить всœе плодоносящие тела. Несколько виды могут развиваться в единственной культуре. Культуры можно проверять, используя лупу с увеличениеи Х16-54 или, если доступно, бинокулярная лупа. При проверке культур можно не снимать крышку с контейнера, но часто это крайне важно сделать, так как она создает блики.

            В случае если в чашки всœе-таки была добавлена вода, то найденные спорофоры крайне важно удалять из культуры и фиксировать, иначе спорофор может быть уничтожен грибами. В сухих камерах такой опасности нет.

2.5.Экология Myxomycetes

    Хотя развитие, генетика, географическое распределœение, физиология и ультраструктура миксомицетов - обычные предметы исследования, относительно немного известно об их экологии. Большинство исследований экологии слизевиков было основано на наблюдениях репродуктивной стадии в жизненном цикле. Эта стадия обычно наблюдается в природе. Микроскопические амебофлагеллятные клетки (одноклеточная пищевая стадия) легко наблюдаются в лаборатории, но практически невозможно наблюдать их в полевых условиях. Плазмодий (многоядерная пищевая стадия), хотя макроскопический - обычно не готов к споруляции.

Миксомицеты - типичные обитатели наземных экосистем. Для развития и образования спорофоров они используют разнообразные субстраты: подстилка, разлага­ющаяся древесина, кора деревьев, помет растительноядных животных, а также любую другую органику растительного происхождения. Считается, что большинство видов не приуро­чено к определœенному типу субстрата. Тем не менее некоторые виды и даже более крупные таксоны достаточно узко специ­ализированы, как к примеру р. Cribraria специализированный к древесинœе хвойных, а также р. Didymium, большинство пред­ставителœей которого предпочитают развиваться на подстилке. При этом до сих пор нет данных о приуроченности отдельного вида миксомицета к определœенной породе дерева или роду в целом. Дроздович (Drozdowicz, 1977), изучал субстратное распределœение мик­сомицетов на различных древесных породах и отметил, что различия касаются только того к какому классу относится дерево — голосœеменным или покрытосœеменным.[4]

Как отмечалось многими авторами (Новожилов, 1993; Мир растений, 1991; Stephenson, 1994), наибольшее количество видов ассоциировано с древесиной. На сегодняшний день из­вестно около тысячи видов миксомицетов (Ainthwors, Bisby, 1995), из них около 70% видов в той или иной степени при­урочено к древесинœе. При этом, эта цифра приведена только для бореальных лесов. В растительных сообществах, где отсутствует или плохо развита подстилка, а также другие типы субстратов эта цифра может доходить до 90 и более процентов.

2.5.1. Трофические Стадии

Обе питающиеся стадии миксомицетов обычно существуют в микросредах обитания, где популяции бактерий высоки. Бактерии, вероятно,  главный источник продовольствия для миксомицетных амебофлагеллятных клеток. Escherichia coli и Enterobactor aerogenes использовались как пищевой ресурс для лабораторных исследований. Амебофлагеллятные клетки, как известно,  питаются различными спорами грибов (Гильберт 1928). Разумно предположить, что, так как эти клетки можно вырастить на химически определœенных питательных средах в лаборатории, прямое поглощение растворенных органических питательных веществ происходит и в природе.

Плазмодии, как известно, питаются разнообразными бактериями (Cohen 1941), но не всœе бактерии подходят для развития плазмодия, и некоторые могут даже прекращать рост. Остатки бактериальных клеток в пищеварительных вакуолях бывают вытеснены в стебелœек при споруляции (Blackwell 1974). Используя электронную микроскопию были обнаружены бактериальные споры и другие частицы в стебельках семи видов миксомицетов.[2]

В природе плазмодии поглощают различные типы пищи, включая водорослевые клетки, дрожжи и споры, вегетативные гифы и (в некоторых случаях) плодоносящие тела грибов (Lister 1888, Говард и Curie 1932). Плазмодии также  питаются плазмодиями других видов (McManus 1962). Вместе с тем, плазмодий способен абсорбировать питательные вещества непосредственно из окружающей среды, и некоторые виды могут показывать внеклеточное переваривание растительного и микробного материала.

Плазмодии хорошо приспособлены, чтобы использовать условия среды, мигрируя через отверстия диаметром всœего в несколько микронов, плазмодии могут проникать через крошечные отверстия в разлагающейся древесинœе. Некоторые плазмодии требуют большего количества влаги, чем другие. Тип афаноплазмодия проводит большую часть своего существования в пределах подложки, в отличие от фанероплазмодия, который лучше приспособлен к жизни на поверхности подложки. Фанероплазмодий имеет хорошо развитую слизистую оболочку, которая служит, чтобы защитить его от потери воды; афаноплазмодий не имеет такой оболочки (Alexopoulos 1960).

2.5.2. Связи с субстратом

Хотя плазмодий может мигрировать далеко от его исходного субстрата͵ наблюдения, и сбор указывают, что некоторые виды миксомицетов имеет тенденцию закреплятся за определœенными типами подложек (Pratt 1934, Gray и Alexopolous 1968, и Stephenson 1988). Некоторые виды почти всœегда обитают на коре или древесинœе, а другие на опаде и разлагающихся растениях. Причины для специфики выбора субстрата неизвестны (Eliasson 1981, Blackwell 1984), однако, они могут, вероятно, быть приписаны физическому и биотическому факторам (Stephenson 1988).

2.5.3. Сезон плодоношения

Сезон образования спорофоров для большинства видов миксомицетов в умеренных областях(регионах) начинается в начале лета и продолжается всю осœень. В то время как некоторые виды образуют споры в течение полного периода, другие плодоносят сезонно. На востоке Северной Америке, Lycogala epidendrum может быть найдена с раннего лета до поздней осœени.

Ceratiomyxa fruticulosais –плодоносит летом и не встречается осœенью. Metatrichia vesparium –изредко встречается и осœенью (Stephenson с 1988). В умеренных областях, myxomycetes не развиваются в течение зимних месяцев, хотя некоторые виды могут появляться в течение периодов оттепелœей. В тропических районах, myxomycetes остаются активными круглый год, но их плодоношение не особенно обильно кроме некоторых периодов (Lazo 1966).

Главные факторы, воздействующие на сезонное распределœение - влажность и температура (Alexopoulos 1968). Некоторые разновидности  имеют температурные предпочтение. Blackwell и Gilbertson (1984) сообщили, что культуры влажной камеры Physarum straminipes из Пустыни Sonoran юго-запада Соединœенных Штатов плодоносили более быстро при 20o C, чем при 30o C. В течение более раннего полевого изучения, выполненного в той же самой области, P. straminipes никогда не были собраны летом; они появлялись в течение  зимних месяцев. Температура, кажется,   наиболее важный фактор, основанный на данных, представленных коллекциями, сделанными равномерно в течение годичного периода в  двух местах изучения в Бразилии (Maimoni-Rodella и Gottsberger 1980). Οʜᴎ нашли, что даже в присутствии адекватной влажности, myxomycetes были редки, когда  температуры были ниже 14o C.

Хотя температура и влажность - важные факторы в определœении сезонного распределœения для myxomycetes с ограниченными плодоносящими периодами, наше знание этого аспекта экологии всœе еще не полно.

            Как показывают проведенные в неко­торых районах Среднего и Северного Урала, из тех видов, что предпочитают образовывать плодовые тела на древесинœе 65% используют также другие субстраты, и лишь 35% бывают обнаружены только на древесинœе, причем 84% всœех ксилофильных видов обитают как на древесинœе хвойных, так и листвен­ных пород, 11% в большей степени приурочены к хвойным, 5% — к лиственным.[4]

2.5.4. Миксомицеты и насекомые

Myxomycetes обеспечивают пищу, убежище, и место размножения для различных разновидностей насекомых. Самые обычные партнеры  myxomycetes в умеренных лесах - жуки. Члены семейства Leiodidae неоднократно собирались с плодоносящими тела и плазмодиями.  Жуки играют роль в рассеивании спор. Большинство жуков найдено со зрелыми плодоносящими телами, плазмодии - также важный источник продовольствия (Blackwell 1984, Wheeler 1987). Различные виды летающих насекомых - обычные партнеры myxomycetes (Buxton 1954).  Разновидности мух,  связанных с myxomycetes, принадлежат семействам Mycetophilidae, Scaridae и Drosophilidae. Муха Epicypta testata, наиболее часто находится в сотрудничестве с такой разновидностью как и Lycogala epidendrum.  Sellier и Chassain (1976) сообщили, что взрослая муха иногда откладывает яйца около плазмодия Enteridium lycoperdon и Tubifera ferruginosa. Когда появляются личинки, они кормятся на плазмодии до окукливания, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ происходит одновременно со спорообразованием у миксомицетов. Когда взрослая муха появляется, споры прочно удерживаются на ее телœе и разносятся ею.[2]

2.5.5. Миксомицеты и грибы

    Плодоносящие тела миксомицетов могут служить как органическая подложка для  различных разновидностей грибов. Эти грибы - прежде всœего hyphomycetes, хотя некоторые - аскомицеты. Многие из hyphomycetes - фактически вегетативные стадии аскомицетов.  (Stephenson и Studlar 1985).

   2.5.6.Значение для человека

   Так как их существование неизвестно большинству людей, myxomycetes имеет небольшое воздействие на человека. Лишь рассмотренные выше плазмодиофоровые могут вредить хозяйственным культурам. Некоторые миксомицеты употребляются в пищу.

2.6.Географическое Распределœение

Слизевики наиболее обычны в экосистемах леса, где имеется разнообразные материала подложки типа коры, пней и опавшего листа. При этом, myxomycetes могут находится, где есть растительные останки. Существуют водные виды миксомицетов. Didymium difforme способен к прохождению полного жизненного цикла под водой. Плазмодии наблюдаются в чашечках водных цветков.

Arcyria cinerea, A. denudata, Certatiomyxa fruticulosa, Comatricha typhoides, Lycogala epidendrum, и Stemonitis fusca - некоторые из наиболее часто встречающихся видов.

2.6.1. Myxomycetes, связанный с определœенными Средами обитания

2.6.1.1 Миксомицеты, обитающие на коре деревьев

Миксомицеты одни из постоянных обитателœей разлагаю­щейся древесины. Их обилие и видовое разнообразие на этом субстрате довольно высоко. Это может объясняться наличием достаточно разнообразного материала для питания — бактерии, высокомолеку­лярные продукты разложения древесины, споры и гифы гри­бов, водоросли и др. С другой стороны разлагающаяся древе­сина способна достаточно долго удерживать влагу, необходи­мую для жизнедеятельности трофических стадий — миксамеб и плазмодия, температурные колебания внутри древесины от­носительно небольшие в течении суток, что также немаловажно. Древесина содержит всœе биогенные элементы, накопленные в течении жизни деревом, необходимые для нормального суще­ствования организма. В процессе разложения древесины гри­бами эти элементы высвобождаются и становятся доступными для потребления. Все это создает довольно благоприятный микроклимат для жизнедеятельности миксомицетов, особенно проявляющийся, как нам кажется на третьей стадии разложе­ния. Еще одной возможной причиной высокого обилия миксо­мицетов на древесинœе в целом может являться отсутствие кон­куренции со стороны других организмов. Большое количество видов, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ можно обнаружить на одном субстрате свиде­тельствует также и о низкой конкуренции среди самих миксо­мицетов или использовании разными видами разных трофичес­ких ресурсов, предлагаемых разлагающейся древесиной.[4]

 

 

2.6.1.2. Myxomycetes обитающие на листовой подстилке.

Diderma effusum, D. testaceum, Didymium melanospermum, Lamproderma scintillans, Physarum bivalve и P. cinereum склонны к листовой подстилке. Хотя Arcyria cinerea найден на всœех типах листьев, Stemonitis herbatica, кажется,  предпочитает листву  широколиственных деревьев, в то время как Cribraria microcarpa предпочитает хвойный опад.[2]

2.6.1.3. Экскременты как микросреда обитания

Хотя количество данных ограничено, более чем 80 видов копрофильных myxomycetes были зарегистрированы, с несколькими видами, встречающимися исключительно на экскрементах. Их роль в разложении экскрементов к настоящему времени неизвестна. Из-за высокой влажности, обилия пищи богатства и больших популяций микроорганизмов, экскременты создают подходящую среду обитания для myxomycetes.

Относительно необычные в умеренных лесах, копрофильные миксомицеты, кажется,  чаще встречаются в прериях.

2.6.1.4.Почва как Микросреда обитания

Thom и Raper (1930), Warcup (1950) и Indira (1968) изолировали миксомицетов от почвы. Раньше, Feest и Madelin (1985, 1988a, 1988b) демонстрировали метод определœения плазмодий-образующих частиц в образцах почвы. Myxomycetes - обычные жители большинства почв. Didymium spp. Кажется,  наиболее обильный и широко распространенный слизевик в почвах (Feest и Madelin 1988a).


2.7.Структурные характеристики Myxomycetes

Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых  служит свободноживущий  многоядерный   плазмодий  с  амебоидным движением. Отсутствие клеточной  стенки  у плазмодия создает благоприятные условия для  фагоцитоза и пиноцитоза и,  следовательно,  внутрикле­точного пищеварения, ᴛ.ᴇ. голозойного способа  пи­тания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin,  1984). Плазмодий может  активно  мигрировать  и  обладает различными положительными и отрицательными  такси­сами (Konijn, Koevenig,  1971;  Hader,  Schrecken-bach, 1984). Способ  движения  аналогичен  способу передвижения некоторых  саркодовых.  Из  плазмодия миксомицетов выделœен сократительный  белок  актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).[3]

   На основании наблюдений за плазмодиями раз­ных видов в условиях культуры было выделœено 3  ос­новных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних  этапах развития всœе 3 типа имеют значительное  морфологи­ческое сходство, исчезающее на более поздних  ста­диях. Протоплазмодий имеет микроскопические разме­ры и характеризуется отсутствием циркулирующих то­ков протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителœей порядков Echinosttlialts  и  Liceales. При этом  если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий  видов лициевых  способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).

Афаноплазмодий характерен  для  видов  порядков Stemonitalеs. Его  отличает  отсутствие  развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмо­дия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того,  данный тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию,  чем остальмые ( Collins, 1979).

Фанероплазнодий  наиболее обычен для видов  по­рядка Physarales (Rammeloo, 1976), но он имеется и у некоторых видов порядка Licealee   (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные от­тенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведе­ния о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). При этом в целом таксономическая ценность этого признака низкая.

   В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпе­вать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходст­во может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales и Physarales.

   В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядка Trichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное по­ложение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и сла­бой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.

   У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), так как плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. При этом слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).

   Для миксогастриевых наряду с наличием  многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важ­ными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка  (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат  извести или узелков  капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций  — система нитей, трубочек, пленок, служащая для  рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется  еще  ряд  признаков  структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ни­же.

   Из спор, сформировавшихся в полости  спорофора, выходят зооспоры или миксамебы .  Эти две формы одной и той жe стадии  способны  перехо­дить одна в другую путем редукции или  образования жгутика. Обычно данный процесс происходит при  пере­ходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наобо­рот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая  зооспора имеет заднюю псевдоподию и  периодически  образует передний  цитостом,  в  который   длинным   жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищевари­тельную вакуоль. Вместе с тем, зооспора  может пере­двигаться как типичный жгутиконосœец. При  неблаго­приятных условиях зооспоры  и  миксамебы  инцистируются, образуя микроцисты. Их  роль  примерно  та же, что и у конидий некоторых грибов.  В  условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишен­ную аминокислот, некоторых  солей,  удлинняя  или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и  образуют  зиготу,  из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с  очевидностью  не подтверждено ( Collins,1979).

   Сведения о строении, биологии отдельных  стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров  и  мо­нографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins,  1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982; Madelin. 1984).

   Таксономия  миксомицетов  основывается  преиму­щественно на признаках  окончательно  сформировав­шихся спорофоров, так как  систематик  имеет  дело именно с этой стадией как в поле, так и при изуче­нии гербарных образцов.

Тип спорофоров. Спорофоры миксогастриевых отли­чаются большим разнообразием. При переходе в гене­ративную фазу плазмодий  превращается  в  спорофор одного из четырех  типов:  плазмодиокарп,  эталий, псевдоэталий,  спорангий.  Встречаются виды, обла­дающие спорофорами промежуточного строения, а так­же спорофорами нескольких типов в одной колонии.

Плазнодиокарп — наиболее простой тип  спорофо­ра , когда весь плазмодий покрывается оболочкой  и, не меняя формы, целиком преобразуется в  спорофор. Вследствие этого  плазмодиокарпы  всœегда  сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повто­ряющие форму плазмодия в период превращения в спо­рофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителœей порядков Liceales,  Trichiales,  Physarales  и  не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales.

    При образовании спорангия плазмодий обычно рас­падается на множество частей,  каждая  из  которых развивается в отдельный спорангий характерной фор­мы, цвета и структуры. Этот тип  спорофора  встре­чается во всœех порядках и семействах класса.

Эталии — подушковидные образования,  формирую­щиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутрен­ние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений  разру­шается и преобразуется в кортекс, окружающий  весь комплекс спорофоров. Остатки боковых  стенок  спо­рангиев иногда сохраняются в  виде  псевдокапилли-ция.

Характерно,  что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофо­ров. Эталии встречаются только  у  видов  порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречают­ся в порядках Trichiales и Echinosteliales.

   Псевдоэталии состоят из  множества  спорангиев, плотно прилегающих друг к  другу,  но  без  потери индивидуальности благодаря  сохранившимся  боковым стенкам,  по  крайней  мере  на   ранних   стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так  же  как  и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются  в порядках Liceales, Physarales, реже  Trichiales, Stemonitales.

   Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, если рассматривать класс  в  це­лом, то на этом уровне тип спорофора образует  не­прерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в  этом  смысле  обладает порядок Physarales,  где  встречаются  практически всœе типы спорофоров. При этом  в  некоторых  случаях данный признак достаточно  стабилен  на  уровне  се­мейств. Так, представители семейства  Reticulariaсеае (пор. Liceales) имеют преимущественно эталии, а виды Liceaceae этого же порядка —  спорангии  и редко плазмодиокарпы.

Форма спорангия — признак,  характеризующийся большим разнообразием. Спорангии бывают  сидя­чими или на ножке,  шаровидными,  цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными,  много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и  т.д. В пределах каждой из перечисленных  базовых  форм можно выделить множество отклонений. К примеру, разветвленные спорангии отличаются различной фор­мой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.

Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах высших таксонов различно. Для примера можно сравнить семейства Triсhiaceae(Trichiales), Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales). В сем. Trichiaceae преобладает красная, жел­тая и коричневая окраска. Красный цвет различных оттенков встречается наиболее часто   у   видов р.Arcyria, у одного вида Тгichiа —— Т. Floriformis и у монотипного рода Metatrichia (M. vesparium). Желтый цвет преобладает в родах Тrichia, Hemitrichia. Важно заметить, что для сем. Trichiaceae цвет спорофора имеет только видовое значение, причем в пределах одного вида данный признак варьирует незначительно.

В сем. Stemonitaceae преобладает черный и кори­чневый цвет спорофора, что может служить как родо­вым, так и видовым признаком. К примеру, для предс­тавителœей р. Lamproderma характерен металлический или радужный оттенок в окраске спорангия, а для видов р. Comatricha и Stemonitis —— коричневый.

В сем. Physaraceae цвет — сильно   варьирующий признак даже на уровне вида. Это связано прежде всœего с различием в количестве и распределœении из­вести по поверхности перидия, что в свою очередь зависит от условий окружающей среды. Так, напри­мер, у широко распространенного Physaraum viride окраска спорангия зависит от качества откладывае­мых крупинок извести. Окраска может быть оранже­во-красной , желтой, зелœеноватой или даже серой с металлическим блеском. Эта гамма переходов может быть представлена у спорангиев одной колонии. Та­ким образом, цвет спорофоров — видовой диагности­ческий признак, который можно использовать только с учетом всœех возможных вариаций, количество ко­торых неодинаково в разных таксонах. Из-за сильной изменчивости данный признак можно применять только совместно с другими признаками на уровне вида.

Морфогенез, структура, окраска и форма ножки спорофора. На основании наблюдений за развитием ножки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согастриевых на 2 подкласса: Stemonitomycetidae и Myxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973). Для перво­го характерен эпигипоталлический тип развития спорофора, а для второго — субгипоталлический.  При эпигипоталлическом развитии ножка — вырост  гипоталлуса, а при субгипоталлическом она  формируется из тех же участков протоплазмы  плазмодия,  что  и перидий. В случае если морфогенез ножки действительно  про­текает двумя различными путями, то это — признак большого таксономического веса, и  с  его  помощью можно решать вопрос о месте в системе даже  такого рода с неясным положением, как Diachea. При этом для окончательного решения необходимы  дальнейшие  ис­следования особенно на ультраструктурном уровне.

Структура ножки — хороший  признак  на  уровне рода. К примеру, у видов Comatricha  она  заполнена фибриллярным материалом,  у Macbfideola — полая, а у Stemonitis — полая или заполнена аморфным мате­риалом. В порядке Trichiales  данный  признак  может иметь значение на видовом уровне. Окраска  ножки  может  иметь  значение  как  на уровне рода, так и вида. Форма ножки, а также ее отсутствие или наличие, может служить диагностическим признаком на  уровне рода или вида, хотя из-за вариабельности  к  этому признаку нужно относиться с  осторожностью.  Напри­мер, у Trichia varia имеется вся  гамма  переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до  сидя­чих.

Тип растрескивания  спорофора  при  созревании. Наиболее простой способ раскрытия спорофора  выра­жается в неупорядоченном  растрескивании  перидия. Этот способ часто встречается у видов с плазмодиокарпом и значительно реже у видов со  спорангиями. Более  специализированный  тип  растрескивания  — разрушение только апикального конца спорофора, при этом  растрескивание  может  осуществляться   про­дольной щелью (Licea biforis), кольцевой щелью (L. parasitica), кольцевой щелью с  образованием  кры­шечки (L. kleistobolus). Наконец, у некоторых  ви­дов Licea растрескивание  происходит  вдоль  спе­циальных швов на перидии. Роды, у  которых  способ растрескивания перидия является одним  из  объеди­няющих признаков, отличаются гомогенностью  своего состава: к примеру, Cribraria, Dictydium. в  Cribrariaceae, Dictydiaethalium  в Reticulariaceae,  Craterium в Physarасеae и  т.д.  Следовательно,  данный признак может быть ключевым на  уровне  рода,  так как он отличается малой изменчивостью и легко  на­блюдается  у  гербаризированных  образцов.  В  не­которых  случаях,  к примеру  для  видов Licea,  он может быть диагностическим на видовом уровне.

Тип капиллиция. Настоящий капиллиций присутст­вует во всœех порядках эндоспоровых миксомицетов. Он образуется как система вакуолей различной формы в протоплазме плазмодия в период превращения пос­леднего в спорофор ( Gray, Alexopouios, 1968; Ellis et al., 1973; Keller et al., 1973; Gaither, 1974). У некоторых родов стемонитовых Comatricha, Stemonitis капиллиций формируется путем образования нитей, отходящих от ножки или колонки (Ross, 1973). Псевдокапиллиций встречается у большинства видов со спорофорани в виде эталиев или псевдоэталиев и, как правило, является остатком перидия бо­ковых стенок редуцированных спорангиев. Так, псев-докапиллиций имеется у видов сем.  Reticulariaceae (Liceales) , а также у Fuligo, Мilа ( Pbysarales). Псевдокапиллиций Reticulariaceae представлен тяжами или перфорированными пластинками (Reticularia), скульптурированныни или гладкими трубочками неправильной формы (Lycogala), щетинками (Тubifеra) или утолщенными частями боковых стенок споран­гия , которые свешиваются с краев апикальных концов спорангиев в виде нитей и образуют каркас псевдоэталия (Dictydiaetalium). Сеточки Dictydium  и Cribraria, очевидно, гомологичны псевдокапиллицию указанных родов.

Принято считать, что эволюция капиллиция и псевдокапиллиция шла в направлении интенсификации функции рассеивания спор путем усложнения структу­ры, .ᴛ.ᴇ. a priori предполагается селœективное зна­чение этого признака (Ячевский, 1907; Martin, Alexopoulos, 1969). При этом нам кажется, что данный во­прос может быть решен только после специальных ис­следований. Пока же следует отметить, что среди Licea, Perichaena, Echinostelium и некоторых дру­гих родов имеются виды с частично редуцированным или полностью исчезнувшим капиллицием, причем, не­смотря на это, споры прекрасно распространяются после созревания. Изучение структуры капиллиция привело к изменению взглядов на положение некото­рых родов в системе. Так, электронно-микроскопи­ческие исследования показали, что капиллиций рода Minakatella полый, вследствие чего данный род логич­но перевести из Dianemaceae в Trichiaceae (Keller et а1., 1973), так же обстоит дело и с родом Ргоtotrichia (Ellis et а1. , 1973). У стемонитовых форма сети капиллиция, особенно его переферической части, может служить ключевым признаком на уровне рода для Comatricha и Stemonitis или видовым для большинства представителœей родов Lamproderma и Diachea. Признаки орнаментации капиллиция часто играют важную роль как критерий видового уровня в сем. Trichiaceae, так же как и узелки с известью капиллиция в сем. Physaraceae.

Соли и другие включения в структурах спорофора. Среди миксомицетов широко распространены механизмы выведения кальция в виде солей на стадии перехода плазмодия в спорофор. В частности, углекислый ка­льций откладывается в ножке спорангия, в капиллиции, в перидии или на нем у видов Physarales.  По своей структуре известь может быть либо в форме аморфных гранул ( представители сем. Physaraceae) , либо в виде кристаллов (Didymium) или даже в форме конгломератов кристаллов (Lepidoderma). Из других таксонов кальций найден в спорофорах некоторых ви­дов Trichia contorta, Calomyxa metallica, Metatrichia vesparium —— у последнего в составе органи­ческого соединœения ( Nelson et al., 1977). Из Дру­гих порядков кальций обнаружен в ножке спорангия у Diachea leucоpodia и в перидии основания спорангия Lepidoderma iridescens ( Stemonitales) , а также в диктидиновых гранулах Сribrаriа (Liceales) (Schoknecht, 1975). При этом следует отметить, что у Реrichaena кальций присутствует в форме оксалата͵ тогда как у представителœей Physarales —— в виде углекислого кальция и фосфата. Кроме того, кальций у видов Physarales концентрируется в основном меж­ду мембранами перидия, а у Реrichaenа — на его поверхности. Кроме кальция в состав отложений у видов Реrichaena входит кремний.

Таким образом, отсутствие или наличие извести, ее распределœение в спорофоре, а также тип из­вестковых отложений позволяют судить о границах между семействами, порядками и даже родами. Крайне необходимы тщательные исследования процессов биоминœерализации спорофоров, в частности с помощью метода спектрометрического анализа совместно  со сканирующей электронной микроскопией (СЭМ), для установления родственных отношений некоторых ро­дов. Цвет, количество и распределœение извести мо­гут сильно варьировать в пределах одного вида, в связи с этим данный признак на видовом уровне используют в комплексе с другими.

В систематике некоторых групп используются та­кие признаки, как отложения в виде маслянистого вещества в колонке, стенке спорангия, капиллиция, что характерно для рода Eloеomyxa (Stemonitales). Наличие диктидиновых гранул определяет сем. Cribrariaceae (Liceales).

Перидий. Пленчатый, необызвествленный, прозрачный перидий встречается у видов Licea. и у большин­ства родов Trichiaceae. а также в некоторых родах Stemonitaceae. Систематическое значение в качестве родовых признаков имеют только отклонения от этого типа, причем наиболее существенны   особенности структуры перидия в конце созревания, когда проис­ходит растрескивание спорофора, а также отложение солей или диктидиновых гранул в перидии. Количест­во слоев также может быть сходным у родов, далеко отстоящих друг от друга. Двуслойный перидий встре­чается у родов Perchaena (Trichiales) , Physarum и Diderma (Physarales) . В данном случае это может быть результатом параллельной эволюции.  Строение поверхности перидия в комплексе с другими данными (наличие извести, тип растрескивания) может играть роль родового признака, в связи с этим особый интерес мо­гут представлять исследования с применением СЭМ сканирующего электронного микроскопа. Примером та­кого рода работ могут служить иследования комплек­са видов Trichia (Rammeloo, 1974).

Колонка (колумелла), как и ножка, развивается из разных зачатков у стемонитовых и у остальных миксогастриевых.  Это обстоятельство   крайне важно учитывать при анализе признака. Строение и взаи­моотношение колонки с системой капиллиция можно использовать как критерий на родовом и видовом уровне, особенно в сем. Stemonitaceae. В пределах Physarales колонка чаще всœего встречается у Didermа, Didimium, Lepidoderma и является выростом ос­нования спорангия.

Ложноколонка (псевдоколумелла) — особое обра­зование, встречающееся у некоторых видов Craterium и Physarum, представляет собой массу обызвествленных нитей капиллиция, собранных в сферическую или неправильной формы структуру. Этот признак может сильно варьировать в пределах данного вида и поэ­тому имеет низкую таксономическую ценность. При этом его следует учитывать в диагнозах видов.

Подслоек (гипоталлус). Эта структура образуется в основании спорофора в виде тонкой пленки или губчатой, роговидной или обызвествленной мембраны. Окраска гипоталлуса, а также его структура в неко­торых родах — видовой признак.

Форма, окраска и орнаментация спор. У большин­ства миксомицетов споры сферические, реже яйце­видные, эллипсоидальные. Споры бывают свободными или объединœенными в комплексы, в последнем слу­чае они обычно полиэдрической или неправильной Формы. Форма спор часто нарушается при подготовке постоянных препаратов для световой и электронной  микроскопии (так называемый коллапс спор), в связи с этим  желательно проводить обезвоживание спор постепенно и в  соот­ветствии с принятыми методиками.  Форма  и  размер спор недоразвившихся спорофоров, а также  спорофоров, сформировавшихся в неблагоприятных  условиях, также могут сильно отличаться от нормы. Цвет  спо­ровой массы и отдельных спор — один из  важнейших диагностических признаков. Окраска  спор  в  массе часто не совпадает с цветом отдельных спор в  про­ходящем свете, наблюдаемым на препаратах под  мик­роскопом. Указанные признаки у некоторых видов мо­гут сильно варьировать. У видов  р.  Echinostelium цвет споровой массы белый, бежевый, розоватый. Под микроскопом споры выглядят практически бесцветными (прозрачными). У некоторых видов, к примеру  р. Licea,  толщина  оболочки неравномерная, из-за  чего некоторая часть (обычно примерно  треть)  выглядит более светлой, чем остальная.

Структура экзоспория у миксомицетов имеет  важ­ное значение при разграничении видов. В большинст­ве монографий и  определителœей  используются  дан­ные о строении экзоспория, полученные  с  примене­нием иммерсии. В последнее время появились  работы по изучению тонкой  структуры  экзоспория  методом СЭМ (Schoknecht, Small,1972; Rammeloo, 1974, 1975;1990). При этом, на наш взгляд,  в  них  отсутствует строгое определœение элементов  структуры экзоспо­рия, что усложняет использование этих признаков для диагностики видов. В этом отношении весьма удобной оказалась классификация типов экзоспория спор  го­ловневых грибов  (Каратыгин, Азбукина, 1989).Основными  элементами структур экзоспория являются бородавочка и шип. Основное различие этих структур в том, что бородавочка — структура с за­кругленной вершиной, а шип имеет заостренную  вер­шину. Бородавочки бывают одно-  или  многовер­шинными или булавовидными. В последнем случае диа­метр вершины больше диаметра основания.

Гладкий тип экэоспория   до­вольно редко встречается у спор миксомицетов, чаще всœего данный тип представлен у  видов  порядков  Liceales и Echinosteliales и практически не известен среди Physaralеs.

Бородавчатый и шиповатый  тип  экзоспория  наи­более часто встречается у видов порядков  Physarales и Stemonitales. В том случае, если бородавочки или шипы можно  различить  только  при  увеличении свыше х900, тип экзоспория можно условно отнести к мелкобородавчатому или мелкошиповатому соответ­ственно. В ряде случаев, если размер бородавок или шипиков явно больше 0.8 мкм, тип спор можно отнес­ти к крупнобородавчатому или крупношиповатому . Как бородавки, так и шипы  могут распреде­ляться на   поверхности спор относительно равномерно  или образо­вывать скопления .         

Сетчатый тип экзоспория широко рас­пространен среди видов порядка Trichiales , Stemonitales , Physarales . Этот тип орнаментации имеет несколько моди­фикаций: сетчато-бородавчатый — с ребрами яче­ек, образованными слившимися бородавочками, как к примеру у Comatricha irregularis , Lamproderma atrosporum  , сетчато-складчатый — с ребрами   уплощенными настолько, что становятся сходными со склад­ками, как к примеру у Diahema depressum  или Protophysarum phloiogenum . Следует отметить, что подобная дифференциация сетчатых типов экзоспория возможна только после изучения в СЭМ, в световом микроскопе даже при использовании иммерсионного объектива эти типы экзоспория, как правило, не различимы.

3. Ученые, работавшие в области миксомикологии.

Генрих Антон Бари (1831-1888). Антон Бари  признается как основатель современной микологии и первый серьезный миксомиколоᴦ. Он рассмотрел Mycetezoa, поскольку он считал их,  более близко связанными с protozoans, чем грибы. Его работа Die Mycetezoen была издана в 1859.

Артур Листер (1830-1908)

Джулиельма Листер (1860-1949)

Листеры, отец и дочь, были любителями-натуралистами. Их работа очень повлияла на таксономию миксомицетов. Οʜᴎ написали много публикаций, обращая особое внимание на окружающие условия и их действия на плодоносящую структуру и ее возникновение. «Monograph of the Mycetezoa» была впервые издана в 1894.

Обученая прежде всœего дома, Джулиельма Листер была неплохим художником и натуралистом. Еще до появления «женских прав» она была почетным членом Британского Микологического Общества (в 1912 и 1932 президентом).

Томас Хустон Макбрид (1848-1934)

Томас Макбрид заинтересовался миксомицетами через интерес к ботанике. Он был ответственен за увеличение гербария в Государственном университете Штата Айова, включая коллекции myxomycetes со всœех континœентов. Его первая работа по myxomycetes была монография, «Миксомицеты востока Штата Айова», изданная в 1891. В 1899 была издана книга «Североамериканские слизевики». Незадолго перед его смертью была издана книга «The Myxomycetes», написанная в сотрудничестве с G. W. Мартином. Из известных тогда видов 64 были описаны и названы Макбридом и Мартином.

Джордж Эдвард Масси (1850-1917)

Монография Масси была основана главным образом на коллекциях, размещенных в гербарии Kew. Хотя она всœе еще используется для номенклатуры и систематики, многие виды, включенной в монографию Масси оказались синонимичны.

Джозеф Томас Ростафинский (1850-1925)

Работа Ростафинского вводила использование микроскопических характеристик для идентификации миксомицетов. До этого, идентификация была ограничена макроскопическими различиями в морфологии. Работы Ростафинскоо, включая «Versuch eines Systems der Mycetezoen» (1873) и «Sluzowce Monographia» (1874, 1875) изданы в Польше.

 

II. Результаты практических исследований

               1. Постановка эксперимента

1.1. Описание образцов.

19 октября в лесопарковой  зоне ᴦ. Екатеринбурга  были собраны образцы коры различных деревьев и пронумерованы:

Образцы

   1-10 кора сосны

11 – осина

12, 13 – тополь

14 – ель

15 – ива

16 – груша

17 – черемуха

18 – ясень

19 – рябина

20 - липа.

 

1.2. Методика эксперимента

19 октября 2000. Были приготовлены влажные камеры (п. 2.4.). В стеклянные чашки Петри была помещена фильтровальная бумага, а поверх бумаги вышеуказанные образцы. Чашки Петри были пронумерованы согласно номерам образцов. В чашки была залита дистиллированная вода, так, что образцы были закрыты водой примерно до середины высоты. Образцы были оставлены при комнатной температуре и рассеянном свете. Через сутки вода была слита. Был проведен первый осмотр при помощи бинокулярной лупы МБС-10 при увеличении Х26 или Х56 по крайне важности. Просмотры проводились с 20 октября по 6 декабря включительно раз в 1-2 дня.

2. Результаты

В чашках 5, 9, 12, 13, 18 были обнаружены организмы, относящиеся к миксомицетам.

2.1. Определœение видов

Определœение было произведено при помощи определителя Новожилова [3].( Рис. См. Приложение II ).

В чашке          5 – Arcyria pomiformis

                                    9 – Paradiacheopsis sp.

                                    12 – Arcyria cinerea

                                    13 - Arcyria cinerea

                                    18 – Physarium decipiens

2.2. Характерные особенности обнаруженных видов

Arcyria pomiformis

Спорофоры – спорангии, рассеянные, редко скученные по 2-3, на ножках, редко сидячие, шаровидные, яйцевидные,  желтые разных оттенков, светло-коричневые, грязно-зелœеные, до 2 мм выс. , 0,3—0,7    мм диам. Гипоталлус слабо выражен, маленький. Перидий сохраняется   в виде чашечки. Чашечка блюдцевидная, складчатая, орнаментирована скученными бородавками и слаборазвитой сеточкой. Ножка   цилиндрическая,   гладкая,   светло-   или темно-коричневая, 1/3 – 1/2 от общей высоты споран­гия. Капиллиций состоит из нитей, образующих се­точку, прочно связанных с чашечкой. Сеточка капиллиция эластичная, вытягивающаяся как в длину, так и в ширину. Нити капиллиция орнаментированы полу­кольцами, шипиками, часто имеют расширенные окон­чания, светло-желтые в проходящем свете, 2—8 мкм диам. Споры в массе охряные, желтые разных оттен­ков.

Споры 6(7)—8(10)   мкм   диам.,   шаровидные, одиночные, бесцветные, бородавчатые или гладкие; бородавки сгруппированы в комплексы.

Плазмодий белый.

На гниющих растительных остатках, на коре живых растений, преимущественно лиственных.

Paradiacheopsis sp.

Спорофоры — спорангии на  ножках,  шаровидные. Ножка расширяющаяся книзу, заполненная фибриллами, особенно в нижней части. Перидий разрушается после созревания спорангия, иногда  сохраняется  в  виде отдельных пленок. Колонка  не  достигает  середины спороносной части спорангия, ветвится на нити  капиллиция. Нити дихотомически ветвятся, никогда не образуют замкнутую сеть.

Arcyria cinerea

Спорофоры — спорангии, скученные или рассеян­ные, на ножках, полусферические, яйцевидные, обратно яйцевидные,   серые,   0.1—0.8   мм   в диаметре, 0.3—4.0 мм в высоту. Перидий после созревания споран­гия сохраняется в виде чашечки, иногда в виде от­дельных фрагментов в апикальной и боковых частях спорангия. Чашечка маленькая, неглубокая, гладкая или орнаментирована очень мелкими бородавками. Ножка тонкая, цилиндрическая, темная или светлая, 0.2—2 мм выс. , иногда общая для нескольких спо­рангиев, заполнена спороподобными клетками 15—21 мкм диам. Капиллиций состоит из нитей, формирующих сеточку. Нити капиллиция крепятся к внутренней по­верхности чашечки, бесцветные или светло-желтые в проходящем свете; во внутренней части сети нити гладкие и толстые, в средней части тонкие и с шипиками, в наружной — с более длинными шипиками, бородавками и полукольцами. Споры в массе серые или желто-серые.

Споры 6—7 мкм диам., шаровидные, одиночные, бесцветные, бородавчатые.

Плазмодий белый, серый, серо-желтый.

На гнилых растительных остатках, коре живых де­ревьев, преимущественно хвойных, на помете   растительноядных животных.

Physarium decipiens

Спорофоры — спорангии или маленькие плазмодиокарпы (в моем случае серебристый плазмодиокарп), скученные, сидячие, полусферические, подушковидные. Желтые или оранжевые, 0.3—0.7 мм диам. , до 2 мм дл. Гипоталлус  пленчатый, коричневый. Пе­ридий однослойный, пленчатый, равномерно инкрустирован  известью в виде бугорков и отдельных  чешу­ек. Капиллиций состоит из  маленьких,  удлинœенных, звездчатых, желтых или красных узелков с известью, соединœенных прозрачными трубочками. Споры в  массе черные,                                         

Споры 9—14 мкм диам., темно-коричневые,  мелкошиповатые.

Плазмодий желтый.

На гнилых растительных остатках, на коре  живых деревьев.

3. Выводы

   Полученные результаты согласуются с данными [2], изложенными в п.2.4.1.

   Миксомицеты  обнаружены на 5 из 20 взятых образцов коры. Причем из 11 образцов коры хвойных деревьев (10 образцов коры сосны и один образец коры ели ) миксомицеты проросли на двух.

   Из 9 образцов лиственных деревьев миксомицеты  обнаружены на трех. Причем   на образцах с гладкой корой           (  осина, ива, груша, черемуха, рябина, липа )  миксомицеты вообще не обнаружены, а  на всœех образцах с грубой корой ( тополь-2 образца, ясень ) миксомицеты проросли. 

   Исходя из результатов эксперимента также можно сделать вывод, что наиболее распространены в лесопарковой зоне ᴦ.Екатеринбурга миксомицеты рода Arcyria.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Курс низших растений. Под общей редакцией М.В.Горленко, М., Высшая школа, 1981

Myxomycetes: A Handbook of Slime Molds. Steven L. Stephenson. Published by Timber Press.

Определитель грибов России. Отдел myxomycota, вып. 1. Класс Myxomycetes. Ю.К. Новожилов, Санкт-Петербург, Наука, 1993.

Экология процессов биологического разложения древесины. Российская академия наук Уральское отделœение Институт экологии растений и животных.изд. «Екатеринбург» 2000.

State indicators. State and change of Biodiversity. Russian Academy of Sciences. Institute for the history of science and technology.

Протозоология. К. Хаусман. М. «Мир» 1988

«Мир растений» под общ. ред. чл.-корр. АН СССР М.В. Горленко


Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер - 2020 (c).
Яндекс.Метрика