Пройти Антиплагиат ©


Главная » Микробиология » 16. Систематика и классификация бактерий



Систематика и классификация бактерий

Creative Commons «Attribution» («Атрибуция») 4.0 Всемирная. Уникализировать текст 



Заварсин определил:
Систематика – теория многообразия организмов, которая изучает отношение между группами организмов.
Систематика учитывает филогенетическое родство: эволюционное развитие, общность происхождения организмов, а также те механизмы, которые привели к разнообразию видов.
Классификация – деление организмов на группы на основе определенных общих признаков.
Таксономия – наименование таксонов организмов, установление их границ и отношения подчинения в них.
Таксон – это любая таксономическая группа (род, вид, класс).
Номенклатура – сборник правил наименования таксонов, дополненный списком этих наименований.
В микробиологи принята бинарная номенклатура. Каждый организм родовое название (пишется вначале с большой буквы) и видовое (с маленькой буквы) Например: Staphilococcus aureus (albus, citreus, cereus).
 

Классификация микроорганизмов


Классификация микроорганизмов осуществляется по иерархической схеме от меньшей единицы к большей. В растительном и животном мире наименьшая единица – вид. Вид – это популяция особей, которая обладает общими морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение в естественных условиях скрещивания между собой.
Все популяции одного вида имеют общий генофонд, что позволяет им скрещиваться между собой в естественных условиях.
Наименьшая единица у микроорганизмов – это штамм – культура микроорганизмов с малейшими отклонениями от вида. Штамм – это микроорганизм одного вида, но выделенный из различных источников. В микробиологии существует понятие «клоны» - это полученные совокупности дочернихклеток из одной материнской клетки с идентичными признаками и генотипом.
Вид – это совокупность штаммов, выделенных из различных источников, имеющих комплекс общих коррелирующих между собой признаков отличных от других видов.
У высших оргаизмов виды объединяются в род: вид – род – смейство – порядки (для растений) и отряды (животные) – классы – тип (наибольшая таксономическая единица). Например:
ЧЕЛОВЕК
Тип – хордовые
Класс – млекопитающие
Отряд – приматы
Семейство – человекообразных
Род – Homo (человек)
Вид – sapiens (разумный)
В микробиологии: штамм – вид – род – триб (окончание: еа, присутствует не у всех) – семейство (окончание асеае) – порядок (ales) – класс.
Различают 2 вида классификаций: естественная (филогенетическая) и искусственная (фенотипическая).
Конвергенция – схождение признаков в результате общего существования.
Естественная классификация своей коечной целью должна преследовать установление родства микроорганизмов.
Искусственная классификация преследует цель объединить и определить микроорганизмы на основе их фенотипического сходства для идентификации и распознавания микроорганизмов. Универсальным определителем является определитель Берджи.

Принципы разделения микроорганизмов для классификации


Признаки :
морфологические (внешний вид);
анатомофизиологические.
Морфологические: форма клеток, наличие жгутиков, капсул, способность образовывать эндоспоры, окраска по Грамму ( тип клеточной стенки).
Физиолого-биохимические: состав клетки, клеточной стенки, капсулы, включений, жирных кислот, цитохромов, отношение к температуре, кислороду, диапазон рН и т.д.
Культуральные: особенности роста на питательных средах, потребности микроорганизма в питательных веществах, факторах роста.
Серологические (иммунологические): антигеный состав ( серотип) микроорганизма. Антигенами могут быть компоненты клетки, её структур, которые индуцируют появление антител и могут связываться с ними в комплекс (капсулы, тейхоевые кислоты, и т.д.)
Экологические: место обитания микроорганизма.
Нуклеотидный состав ДНК. Определяется различными методами. Чаще всего это процентное соотношение ГЦ- и АТ-пар; метод не является абсолютным, несмотря на то, что все близкородственные микроорганизмы часто имеют близкое соотношение ГЦ/АТ при сравнении, в то же время встречаются микроорганизмы, которые не имеют общего происхождения, но и имеют близкое %-соотношение. Использование метода молекулярной гибридизации ДНК – ДНК. Заключается в том, что под действием температуры ДНК денатурируется и каждая цепь ДНК фиксируется, затем связывают фиксированную ДНК известного микроорганизма с комплеметарными денатурированными цепями изучаемого микроорганизма. При понижении температуры происходит ренатурация цепей и содержание ренатурировавших участков 2-цепочечной ДНК служит мерой определения филогенетического родства микрооргаизмов (чем больше участков, тем ближе микроорганизмы филогенетически). Метод трудоемок и у микроорганизмов распространено явление генетической рекомбинации (передача генетического материала от одной клетки к другой и встраивание этого материала в геном второй клетки по средствам : плазмид, транспозонов, вирусной нуклеиновой кислоты. Таким образом, этот признак также нельзя рассматривать как универсальный филогенетический маркер.
Нумерическая таксономия, постороена на основе нумерического анализа. Суть метода состоит в том, что микроорганизмы сравниваются по определенным признакам. Рассчитывается коэффициент попарного сходства ( согласно Смиту):
S=a/b∙100%, где а – количество признаков;
в – всех признаков.
Недостаток метода: все признаки принимаются однозначными.
Определение генетического кода рибосомальной РНК ( метод полимеразной цепной реакции). Основан на том, что рибосомы очень консервативны и мало изменились в процессе эволюции.
Все микроорганизмы разделяют на 4 категории:
Граммотрицательные эубактерии имеющие клеточную стенку.
Граммположиетельные эубактерии неимеющие клеточную стенку.
Эубактерии лишенные клеточной стенки.
Архебактерии
Каждая из этих категорий включает группы микроорганизмов, которые разбиты на подгруппы, а подгруппы включают определенное количество родов.
 

Характеристика Граммотрицательных эубактерий


Категория включает все микроорганизмы, которые имеют клеточную стенку, устроенную по типу Г¯.
Морфология клеток может быть разнообразной: кокки, палочки, спирали, нити. Имеются капсулы, чехлы. Размножаются бинарнымделением, почкованием, фрагментами нитей, редко встречается множественное деление. Не образуют эндоспоры, имеются микрооргаизмы, которые могут образовывать другие морфологически-дифференциальные типы( например: миксоспоры могут быть образованы микобактериями, спирохеты образуют цисты). В группе Г¯относятся фотосинтезирующие микроорганизмы. Имеют насколько типов подвижности:
неподвижные;
подвижные:
бактерии осуществляют плавательное движение (при помощи жгутиков)
скользящее движение (с помощью капсул – фототрофные бактерии: зелёные бактерии и цианобактерии; а также нефототрофные: цитофаги, нитчатые формы, миксобактерии)
поступательно-вращательное движение (характерно для спирохет)
В группу Г¯ микроорганизмов входят как сапрофитные микроорганизмы, так и патогенные. К патогенным относятся Риккетсии, Хламидии (внутриклеточные паразиты). Г¯включают группы с 1 по 16 включительно.
Группа 1. Спирохеты.
Включает порядок Spirochaetales. Тонкие спиралевидные одноклеточные формы, обладающие своеобразной морфологией и способом движения. Длина клеток колеблется от 5 до 250 мкм. Склонны к образованию аномальных форм (гранул, цист). Размножаются поперечным делением. Клетки состоят из протоплазменного цилиндра, аксиальной нити и наружной оболочки. Оболочка тонкая и эластичная, что и обеспечивает спирохетам своеобразный способ передвижения. Грамотрицательны. Представители этой группы различно относятся к кислороду. Есть среди них облигатно аэробные, факультативно и облигатно анаэробные формы. Хемоорганогетеротрофы, существенно различающиеся по степени требовательности к субстрату. Среди них есть свободноживущие формы, основное место обитания которых — пресные и соленые озера, среда с высоким содержанием H2S; комменсалисты30, обитающие в желудочно-кишечном тракте пресноводных и морских моллюсков, и паразиты. Некоторые виды патогенны: Treponema pallidum — возбудитель сифилиса, Borrelia recurrentis — возбудитель возвратного тифа.
Группа 2.
Представлена аэробными или микроаэрофильными подвижными спиральными или изогнутыми Г¯ бактериями (16 родов, патогенными являются 3 рода: Campylobacter, Helicobacter, Spirillum)
Группа 3.
Неподвижные, редко подвижные Г¯ изогнутые бактерии (8 родов, патогенных нет).
Группа 4.
Г¯ аэробные или микроаэрофильные палочки и кокки (83 рода). Патогенны: Pseudomonas, Neisseriaceae, Legionellaceae. В эту группу входят микроорганизмы, используемые в биотехнологии: Acetobacter, Acetomonas (Acidomonas), Azotobacter, Rhizobium.
Группа 5.
Факультативные анаэробные Г¯ палочки.
Входит 4 подгруппы и 45 родов. Среди них: семейство Enterobacteriaceae ( 30 родов): Escherichia, Ervinia, Klebsiella, Proteus, Salmonella, Iersinia, Shigella. В 4 подгруппу входит важный биотехнологический объект Zymomonas (mobilies)
Группа 6.
Г¯ анаэробные прямые, изогнутые, спиральные бактерии.
Среди них патогенные и условно патогенные роды: Bacteroides,Fusobacterium, Porphyromonas, Prevotella.
Группа 7.
Бактерии , которые осуществляют диссимиляционное восстановление сульфатов или серы (14 родов). Среди них – Desulfobacter.
Группа 8.
Анаэробные Г¯ кокки.
Включают 4 рода. Патоген Veilonella.
Группа 9. Риккетсии и Хламидии.
В составе группы Rickettsiales и Chlamydiales.
Риккетсии. Объединяет бактерии, характеризующиеся в большинстве случаев совокупностью следующих признаков: плеоморфные, неподвижные, грамотрицательные, с типичными для эубактерий клеточными стенками, размножающиеся делением внутри клеток-хозяев; культивировать можно на специальных средах, содержащих живые или переживающие ткани, такие как куриные эмбрионы или культуры клеток позвоночных. Однако перечисленные выше признаки свойственны не всем представителям этого порядка. Среди риккетсий имеются подвижные виды, красящиеся положительно по Граму, а также виды, которые можно выращивать на относительно простых искусственных питательных средах. Различны взаимоотношения между риккетсиями и организмами-хозяевами. Помимо паразитизма эти отношения в некоторых случаях можно определить даже как мутуалистические. Среди риккетсий-паразитов большая часть относится к непатогенным и только меньшая вызывает заболевания человека, позвоночных и беспозвоночных животных (так называемые риккетсиозы).
Хламидии включают одно семейство Chlamydiacaaa и один род Chlamydia. Хламидии — облигатные внутриклеточные паразиты позвоночных и человека, характеризующиеся сложным циклом развития. Могут размножаться только в цитоплазме клеток. Вне клеток их культивировать пока не удается.
Облигатный внутриклеточный паразитизм хламидии наложил специфический отпечаток на их метаболизм. Прежде всего это коснулось их энергетического метаболизма. Обладая способностью осуществлять определенные реакции окислительного характера (например, при добавлении необходимых кофакторов окислять глюкозу, пировиноградную и глутаминовую кислоты), хламидии не могут синтезировать высокоэнергетические соединения, и в первую очередь АТФ, поэтому они получили название "энергетических паразитов". Хламидии паразитируют в организме различных позвоночных (птиц, человека и других млекопитающих), вызывают у человека ряд заболеваний, например трахому и воспаления дыхательных органов.
Группа 10.
Аноксигенные фототрофные бактерии.
Включает 7 подгрупп. Например: зелёные бактерии – это небольшая группа фототрофных организмов, осуществляющих безкислородный фотоситез, облигатные анаэробы, неподвижные палочки, размножаются бинарным делением, осуществляют скользящее движение – подвижные формы, к ним относятся зелёные серные бактерии, патогенов нет.
Группа 11.
Оксигенные фототрофные бактерии.
Включает (5групп, нет патогенов). Например: цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы, разделены на 5 групп, 4 из которых наиболее распространенные - хроококковые (палочки и кокки) образуют агрегаты, покрытые слизью, размножаются почкованием или бинарным делением; - плеврокапсовые цианобактерии, размножаются бинарным и множественным делением; - нитчатые цианобактерии с гетероцистами (выполняют в клетках специальную метаболическую функцию, например – фиксацию азота) у некоторых форм могут превращаться в акинеты – покоящиеся формы (толстая клеточная стенка); - нитчатые цианобактерии без гетероцист (нитчатое строение за счет объединения клеток в трихомы, которые двигаются за счет скольжения) Они осуществляют кислородный фотоситез как высшие растения. Могут осуществлять безкислородный фотосинтез. Могут участвовать в круговороте азота за счет фиксации азота. Является важным биологическим объектом для выращивания риса. Экология: являются обитателями водоемов, встречаются в увлажненной почве, некоторые являются симбионтами высшихрастений и лишайников.
Группа 12.
Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные организмы. Патогенов нет, включает 3 подгруппы. Представители являются активными учасниками круговорота серы, азота, железа (Sulfobacillus, Nitrobacter, Nitrosamonas).
Группа 13.
Почкующиеся или обладающие выростами бактерии.
Патогенов нет. Представлена 3 группами. 1 подгруппа – представитель Caulobacter.
Группа 14.
Бактерии, обладающие чехлами.
Включает 7 родов: нитчатые бактерии.
Группа 15.
Нефотосинтезирующие необразующие плодовых тел скользящие бактерии.
Включает 4 подгруппы. Яркие представители - порядок Cytophagales. В него помещены грамотрицательные бактерии, имеющие палочковидную форму, часто плеоморфные. Способны использовать различные полисахариды (агар, целлюлозу, хитин, крахмал, пектин и др.). Источником энергии служит дыхание, но некоторые могут получать энергию за счет брожения. В порядок Beggiatoales объединены нитчатые формы. Нити эластичны и способны к скользящему движению. Разделение на роды осуществляется в зависимости от способности откладывать или нет в клетке гранулы серы при росте в присутствии сульфида (рис. 45, 1, 2). Сходной морфологией обладают бактерии рода Leucothrix. Они образуют длинные нити, состоящие из овальных или цилиндрических клеток. Нити обычно прикреплены к субстрату и неподвижны. Размножаются с помощью одиночных подвижных клеток, выходящих из нити. Во многих отношениях напоминают нитчатые цианобактерии, отличаясь отсутствием фотосинтетических пигментов.
Группа 16.
Скользящие бактерии образуют плодовые тела.
Входят микроорганизмы 12 родов и называются миксобактериями. Патогенов нет. Это палочки или соединенные в нити или спирали, не имеют жгутиков и размножаются бинарным делением. Клетки окружены слизью. Все миксобактерииоблигатные или факультативные аэробы, хемоорганотрофы либо хемолитотрофы. Получают энергию только за счет дыхания (не бродящие). Особенность: выделяют в внешнюю средумощный комплекс целлюлаз. Кроме того расщепляют хитин. Поэтому эти микроорганизмы имеют важную экологическую роль - санитары планеты.
Имеют сложный жизненный цикл. По истощению субстрата микроорганизмы образуют рой – скопление клеток, при чём в этом большинство клеток лизируется, образуется защитную слизь. Внутри этой слизи часть клеток – микроцисты или миксоспоры. Морфологически-дифференциированные клетки превращаются в вегетативные.
Г+ эубактерии, имеющие клеточную стенку. Характерную клеточную стенку Г+-типу в подавляющем большинстве окрашиваются по Грамму (старая культура может давать Г¯) Форма тела разнообразная: сферическая, палочковидная, полиморфные, образуют мицелий. Размножаются бинарным делением, актиномицеты – размножаются спорами, ветвящиеся. Среди Г+ нефотосинтезирующие, зато среди них есть группы спорообразующих (эндоспоры). Подавляющее большинство хемоорганотрофы, как аэробы, так и анаэробы и факультативные микроорганизмы. Среди Г+ есть много патогенных форм, а также объекты биотехнологии – продуценты БАВ. Ктегория включает микроорганизмы 17-29 группы.
Группа 17
Г+ кокки. Включает 24 рода. Присутствует много патогенных форм: Enterococcus, Staphilococcus, Streptococcus (как патогенны и как объекты биотехнологии), Sarcina, Leuconostoc (представители – условно патогенные и продуценты пробиотиков).
Группа 18
Г+ палочки и кокки образующие эндоспоры.
Включает 10 родов. Включает условно патогенные микроорганизмы Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporolactobacillus.
Группа 19
Г+ неспорообразующие палочки правильной формы.
Вкючают 8 родов. Патогенный род – Listeria.
Наиболее используемый в биотехнологии род – Lactobacillus.
Группа 20
Г+ неспорообразующие палочки неправильной формы.
Включает 35 родов, среди которых патогенные и условно патогенные виды. Яркий представитель Corynebacterium. К роду Corynebacterium относятся формы, склонные к морфологической изменчивости. Кроме коротких палочек в культуре можно обнаружить кокковидные формы, клетки, имеющие булавовидные выпячивания, слабоветвящиеся формы. Для представителей этого рода характерно образование фигур, состоящих из расположенных под углом или примыкающих друг к другу дочерних клеток. Неподвижны. Хемоорганогетеротрофы. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Преимущественно факультативные анаэробы, но некоторые — аэробы. В состав рода входят свободноживущие виды, а также паразиты человека и животных. Некоторые из них патогенные, например, С. diphteriae — возбудитель дифтерии. Большая группа коринебактерий — возбудители болезней растений.
Группа 21. Микобактерии
Не имеют постоянной плеоморфной формы тела, палочки, кокки, ветвящиеся. Кислото-, спирто-, щелочеустойчивы. К ним относятся возбудители туберкулёза, лепры (проказы), имеется большое количество сапрофитных кислотоустойчивых форм. Возбудитель туберкулёза Mycobacterium tuberculosis открыт Кохом в 1882году. Тоненькие прямые или слегка изогнутые палочки, могут слегка ветвиться. Аэробы. Не образуют капсул, очень легко прокрашиваются красителями по методу Циля-Нильсена (предусматривает подогрев, обработку соляной кислотой и спиртом). Кислотоустойчивость микобактерий связана с высокой концентрацией миколовых кислот, которые делают поверхность клетки воскоподобной и гидрофобной. Высокая резистентность клеток связана с высоким содержанием липидов 25 – 40%. Сохраняется до года в проточной воде, в почве 6 месяцев, в сухой мокроте до 3 месяцев. Заболевания человека вызывают 3 вида: M. tuberculosis(до 90%), M. bovis(бычий до 10% всех заболеваний), птичий туберкулёз (незначительный %). Заражение происходит через воздушно-капельный путь, пищу, слизистые оболочки.
Возбудитель лепры M.leprae выделен в 1874году. Этот микроорганизм очень напоминает возбудитель туберкулёза. По внешнему виду напоминает туберкулёзную палочку. Вызывает болезнь животных и человека. Источник заболевания – человек (носитель). Проникает через кожу, слизистые, поступает в кровь и лимфу. Если у человека высокий уровень резистентности бактерия погибает или возникает латентная форма. Болезнь проходит очень тяжело. Лечение – медикаментозное (антибиотикотерапия).
Группа 22 – 29. Актиномицеты.
Группа 25. Стрептомицеты.
Представители рода Streptomyces являются продуцентами антибиотиков и экзоферментов.
Группа 22
Нокардиоформные актиномицеты. Представители – микроорганизмы рода Nocardia.
Среди проактиномицетов имеется патогенны. Могут вызывать накопление – друзы в челюстных костях жвачных животных, могут вызывать заболевания у человека. Для них характерно: не имеют дифференцированного мицелия. В старых колониях мицелий распадается на палочковидные формы. Не образуют настоящих спор.
Высшие актиномицеты. Формируют хорошо развитый несептированный и септированный мицелий. Размножаются конидиями, спорами, образуют воздушный и субстратный мицелий. На воздушном формируются споры. Строение спорофоров, цвет мицелия, а также спороформирование является важнейшим средством идентификации. Экология: встречаются в почве. Существуют симбиотические и водные формы. Выделяют специфическое масло – геосмин (запах свежевспаханной земли – 1,10-диметил-9декалол). Характерно явление антагонизма (с помощью выделения в культуральную жидкость или среду БАВ – ферментов, антибиотиков, подавляющих жизнеспособность кокурентной микрофлоры). Много видов являются продуцентами БАВ. С эволюционной точки зрения актиномицеты рассматривают как переходную группу от бактерий к грибам.
Группа 30. Микоплазмы
Микоплазмы (молликуты мягкокожие). Бактерии без клеточной стенки. Включает 6 родов. Патогенным для человека является Ахолиплазма, Уреаплазма, Микоплазма. Характерно: отсутствие клеточной стенки, неспособность синтезировать пептидогликан, самые мелкие представители прокариотических организмов, некоторые проходят через бактериальные фильтры, размеры 0.1 – 10 мкм (соответствуют размеру крупных видов). Отсутствие клеточных стенок делает их плеоморфными. Покрыты цитоплазматической мембраной, которая более прочная чем у других микроорганизмов, поскольку интеркалирована стеринами, которые сами не синтезируют, а включают из клеточных стенок эукариотической клетки организма-хазяина. Микоплазмы напоминают L-формы, отличаются чувствительностью к дегитанину. Микоплазмы не чувствительны к β-лактамным антибиотикам, пенициллинам и цефалоспоринам. Размножаются путём почкования, фрагментирования, бинарного деления. Обычно неподвижны, некоторые обладают скользящим типом движения. Подавляющее число микоплазм нуждается в сложных питательных средах с высоким осмотическим давлением. При размножении на плотных питательных средах образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью. Встречаются сапрофиты. Паразитизм на метаболическом уровне: прикрепляются к ЦПМ и являют собой мембранными паразитами. Источником микоплазм являются больные. Путь заражения – воздушно-капельный, через слизистые оболочки. Повреждающее действие: микоплазмы не выделяют токсинов, а выделяют Н2О2, NН4+. Последний вызывает пролиферацию клеток хазяина, они становятся чувствительны к поражению вирусами.
Микоплазмы вызывают атипичные пневмонии, негнойные уретриты, проститы, другие заболевания уретральной системы. Во внешней среде микоплазмы быстро погибают. Сапрофитные формы обитают в почве и сточных водах. ДНК микоплазм в 2 раза меньше чем у других Прокариот – представляют самый малый предел кодирования организма клеточного организма.
Группа 31.Архебактерии
Архебактерии – почвенные или водные микроорганизмы, которые встречаются в анаэробных условиях, а также в гиперсолёных источниках, геотермальных средах, а также симбиотические формы в пищеварительной системе животных. Формы клеток самые разнообразные. Кроме многоклеточных встречаются одноклеточные в виде нити или агрегата. Ширина от 1 до 2 мкм, длинна клеток до 200 мкм, размножаются бинарным делением, почкованием, фрагментами нити. Имеют яркий цвет за счет наличия пигментов. Входят аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Способны существовать как хемолитотрофы, гетеротрофы или факультативные гетеротрофы. Среди архебактерий встречаются мезофиллы, а также термофилы (способны существовать при Т≈100ºС под высоким давлением в гейзерах). Отсутствует клеточная стенка, пептидо-гликан муреин (у некоторых есть псевдомуреин). Природа жирных кислот отличается, рибосомы отличются от других прокариотических микроорганизмов.
У архебактерий нуклеотидная последовательность РНК 5S, 16S, и 23S. Рибосомальная РНК сильно отличается от соответствующей последовательности Про- и Эукариотов. По некоторым признакам молекулярного строения архебактерии сходны с Эукариотами, таким образом принято считать, что архебактерии - это переходная эволюционная ниша между Про- и Эукариотами.
К метанобактериям относят группы 31 – 35.
31 группа – Метаногены (включают 3 подгруппы) – способны образовывать биогаз.
32 группа – Сульфатредуцирующие архебактерии (включают 1 род).
33 группа – экстремальногалофильные аэробные архебактерии (галобактерии) включают 6 родов. Живут в очень засоленных источниках. Осуществляют безхлорофильный фотосинтез.
34 группа – архебактерии лишенные клеточной стенки (включают 1 род).
35 группа – экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие серу.
 
 



Лекция, реферат. Систематика и классификация бактерий - понятие и виды. Классификация, сущность и особенности. 2021.

Оглавление книги открыть закрыть

1. Предмет микробиологии. Положение микроорганизмов в природе. Общая характеристика микроорганизмов.
2. История развития микробиологии
3. Грибы
4. Дрожжи как вид грибов
5. Прокариоты
6. Строение бактериальной клетки
7. Капсулы, слизистые слои и чехлы
8. Цитоплазматическая мембрана
9. Внутриклеточные структуры бактерий
10. ДНК
11. Морфологическая дифференцировка бактерий
12. Действие на микроорганизмы физических, химических и биологических факторов
13. Питание микроорганизмов
14. Рост и размножение микроорганизмов
15. Участие микроорганизмов в круговороте веществ в природе
16. Систематика и классификация бактерий
17. ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА В ПРОКАРИОТИЧЕКИХ МИКРООРГАНИЗМАХ
17.1 Брожение в клетках
17.2 Альтеративные механизмы сбраживаия углеводов
18. Фосфорилирование. Типы жизни основанные на фосфорилировании
19. Механизмы фотосинтеза
20. Конструктивный механизм метаболизма фотосинтезирующих бактерий
21. Типы жизни, основанные на окислительном фосфорилировании
22. Цикл трикарбованых кислот
23. Дыхательная цепь
24. Анаэробное дыхание
25. ВИРУСОЛОГИЯ
26. МОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ВИРУСОВ
27. МЕХАНИЗМ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИРУСОВ И КЛЕТКИ
28. МЕХАНИЗМ ГЕНЕТИЧЕСКОГО И НЕГЕНЕТИЧЕСКОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИРУСОВ




« назад Оглавление вперед »
15. Участие микроорганизмов в круговороте веществ в природе « | » 17. ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА В ПРОКАРИОТИЧЕКИХ МИКРООРГАНИЗМАХ






 

Похожие работы:

Воспользоваться поиском

 

Учебники по данной дисциплине

Концепции современного естествознания
ЕГЭ по биологии - справочник для подготовки
История КСЕ
Философия биологии
Фармацевтическая микробиология
Зоогигиена и ветеринарная санитария
Биология. Учебник
Биология. Учебник, часть 2
Цитология и гистология лекции